施磷水平對鹽堿地柳枝稷碳氮磷生態化學計量特征的影響

何海鋒 吳娜 劉吉利 許興

doi：10.11733/j.issn.1007-0435.2024.01.016

引用格式：

何海鋒， 吳? 娜， 劉吉利，等.施磷水平對鹽堿地柳枝稷碳氮磷生態化學計量特征的影響［J］.草地學報，2024，32（1）：148-157

HE Hai-feng， WU Na， LIU Ji-li，et al.Effects of Phosphorus Application Levels on the Ecological Stoichiometric Characteristics of Carbon，Nitrogen and Phosphorus of Switchgrass （Panicum virgatum） in Saline-Alkali Land［J］.Acta Agrestia Sinica，2024，32（1）：148-157

收稿日期：2023-07-05；修回日期：2023-10-04

基金項目：寧夏自然科學基金（2022AAC03062）；國家自然科學基金項目（31860344）資助

作者簡介：

何海鋒（1992-），男，漢族，陜西武功人，博士研究生，主要從事作物和牧草高產優質高效栽培研究，E-mail：hehf0629@163.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：tim11082003@163.com

摘要：為探究不同施磷水平對鹽堿地柳枝稷葉片與土壤碳（C）、氮（N）、磷（P）含量及其生態化學計量比的影響，本研究以寧夏大學西大灘鹽堿地綜合改良利用核心試驗站的兩種生態型柳枝稷為研究對象，設不施磷（0）、施低磷P2O5 30 kg·hm-2（30）和施高磷P2O590 kg·hm-2（90）3個水平，分析比較了2019-2020年低地型品種Alamo和高地型品種Pathfinder柳枝稷葉片與土壤C，N，P含量及其生態化學計量變化規律。結果表明：連續2年施磷處理條件下，Alamo和Pathfinder品種柳枝稷葉片C，N，P生態化學計量特征差異顯著。Pathfinder品種的C、N、P含量顯著高于Alamo品種。就施磷水平而言，施高磷影響更為顯著。連續2年施磷處理可以有效提高土壤有效磷含量和磷酸酶活性，降低土壤pH值和鹽分含量。柳枝稷葉片與土壤化學計量特征之間存在較強的相關關系。因此，施磷處理有效改變了柳枝稷葉片和土壤C、N、P含量及化學計量比，為揭示鹽堿地農業生態系統元素平衡提供一定的參考價值。

關鍵詞：施磷水平；鹽堿地；柳枝稷；生態化學計量

中圖分類號：S156;S314??? 文獻標識碼：A????? 文章編號：1007-0435（2024）01-0148-10

Effects of Phosphorus Application Levels on the Ecological Stoichiometric

Characteristics of Carbon，Nitrogen and Phosphorus of Switchgrass

（Panicum virgatum） in Saline-Alkali Land

HE Hai-feng1， WU Na2， LIU Ji-li2，3，4*， XU Xing1

（1.College of Forestry and Prataculture， Ningxia University， Yinchuan， Ningxia 750021， China; 2. College of Agriculture， Ningxia University，

Yinchuan， Ningxia， 750021， China; 3. College of Resources and Environmental Science， Ningxia University， Yinchuan， Ningxia 750021，

China; 4. Key Laboratory of Resource Evaluation and Environmental Regulation in Dry-land Region of Ningxia， Yinchuan， Ningxia 750021 China）

Abstract：In order to recognize the effects of different phosphorus application levels on the leaf and soil carbon （C），nitrogen （N），phosphorus （P） contents，and their ecological stoichiometry in switchgrass （Panicum virgatum） of saline-alkali areas，this study focused on two ecotypes of switchgrass grown in the XiDatan Saline-Alkali Soil Comprehensive Improvement and Utilization Core Experimental Station of Ningxia University. Three phosphorus application levels were set up：no phosphorus application （0），low phosphorus application of P2O5 30 kg·hm-2 （30），and high phosphorus application of P2O5 90 kg·hm-2 （90）. The study analyzed and compared variations of C，N，P contents in leaf and soil，and ecological stoichiometry in the lowland variety Alamo and the upland variety Pathfinder during the years 2019-2020. The results indicated that under consecutive phosphorus application for two years，there were significant differences in the ecological stoichiometric characteristics of leaf C，N，P between Alamo and Pathfinder varieties，with the higher levels of C，N，and P in the Pathfinder variety. The impact was more pronounced under high phosphorus application. Consecutive phosphorus application for two years effectively increased the soil available phosphorus content and phosphatase activity while decreased soil pH and salt content. There was a strong correlation between leaf and soil chemical stoichiometric characteristics of switchgrass. In summary，phosphorus application effectively altered leaf and soil C，N，P contents，and stoichiometric ratios，providing valuable insights for understanding the elemental balance in agricultural ecosystems of salt-affected areas.

Key words：Phosphorus application level;Saline-Alkali soil;Switchgrass;Ecological stoichiometry

磷元素作為植物生長發育所需的主要營養元素之一，是構成輔酶、ATP、核酸、核蛋白及磷脂ATP（三磷酸腺苷）和DNA主要成分［1］，參與植物體內的物質循環、能量流動、細胞調節、植物體內碳水化合物、蛋白質及脂肪合成及消耗等重要生理生化過程［1-2］，對植物生長和土壤生態系統的健康具有重要影響，可顯著提高作物產量和品質［2］。有效磷含量低的土壤，通過追施磷肥可以增加植物葉面積、促進根系生長，提高作物對鋅、鐵和鎂等微量元素的吸收能力，從而提高作物產量和品質［3］。追施磷肥可以促進葉綠素的合成，增加植物的葉綠素含量，有助于提高植物的光合作用效率，增加光合產物的積累，提高碳固定能力［4］。但是，過量施用磷肥可導致土壤磷素積累，引發水體富營養化等一系列環境問題。作物對磷的吸收來源于外源磷肥施入和土壤有效磷供給兩個部分，磷素在土壤中運移能力較弱，但在作物體內運移能力較強［5］。追施磷肥可以顯著增加土壤中磷濃度，改變植物的化學成分，包括葉片中的C，N，P比例，提高植物對磷的吸收利用［5-6］。然而過量的磷肥施用抑制土壤中微生物的活性，降低有機質分解速率，導致N淋失和C，P積累，改變植物和土壤的C，N，P比例［6］，從而改變土壤中的化學計量關系。

生態化學計量學是研究生態系統各營養元素（主要是C，N，P）之間相互作用過程中的平衡和流動關系的一門科學，也是評價陸地生態系統中物質循環和營養狀況的重要方法之一［6］。對植物而言，C，N，P是構成植-物體最基-本的化學元素，其中葉片C是組成植體內干物質最主要的元素，約占植物干物質的38%［7］，N是蛋白質、核酸、葉綠素、脂質的組成部分，與光合作用緊密相關，而P對核糖體的產生至關重要，也是遺傳物質和ATP的重要組成部分［7］。它們在植物生長和生理調節機制中發揮著重要的作用［8］。C∶N和C∶P一般來表征植物對各類營養物質的吸收及C的同化能力，N∶P臨界比值具有指示植物內部結構和功能狀態的作用，同時也可用來判斷植物生長所需養分的供應狀況［9］。葉片通過光合作用同化和累積C，通過凋落物將所吸收的一部分養分反饋給土壤［10］，最終植物通過根系從土壤中吸收其生長發育所需的養分。植物C、N、P元素在各個器官間的分配受土壤養分有效性的制約，也與植物的生理特性及生活史密不可分，是環境要素和物種發育共同作用的結果［11］。研究不同器官元素的分配特點及其與土壤理化因子的關系，能夠較好地揭示植物生長過程中的養分利用策略和生態適應性［12］。明確元素化學計量學與土壤理化性質之間的關系，建立起植物和土壤等不同生態系統組分之間的聯系，對于了解農業生態系統中肥料投入對養分循環的影響具有重要意義［13］。土壤中C、N和P通常受土壤理化性質和施肥影響［14］。研究發現，適當追施磷肥能降低堿化土壤的pH值和全鹽含量，增加土壤有機質、全磷、速效磷等含量和堿性磷酸酶活性，改善土壤團聚體結構，提高土壤養分水平［15-16］，對土壤-植物生態系統的結構與養分循環途徑產生一定的促進作用［16］。

鹽堿地是指土壤中含鹽量過高而造成的農作物或其它植物無法正常發育的現象，此外，部分可溶性鹽無法隨水分滲入進入土壤或地下水并在土壤表皮積累的現象也被認定為鹽堿地。鹽堿土壤是多種鹽（K+，Na+，Ca2+，Mg2+，Cl-，SO2-4，CO2-3和HCO-3）的集合，不適合傳統農作物的種植［16-17］，因為高鹽濃度和堿性物質對大多數作物生長產生不利影響。土壤鹽堿化是一個世界性問題，全世界大約20％的灌溉農業用地受到鹽堿化的影響［17］。由于鹽堿地透水透氣性差、干旱、不合理耕作、落后的排水設備、設施栽培等因素，導致地下水位升高，土壤次生鹽堿化和水土流失日益加重。而鹽堿地作為一種重要的土地資源，必須利用好這種土地資源來保障國民經濟和耕地安全。改良鹽堿地的方法很多，不同的措施對鹽堿土的改良效果不同。其中，生物改良是治理鹽堿地最有效的方法之一，然而一般的植物在鹽漬化土壤上很難存活。柳枝稷（Panicum virgatum）是一種C4植物，作為北美洲廣泛種植的優良牧草，具有多年生、植株高大、適應性強、抗逆性強、水肥利用效率高、環境友好等特點［18］。同時，柳枝稷具有較強的耐鹽堿特性，其根系十分發達，柳枝稷能形成菌根，可以通過吸收和積累土壤中的鹽分和堿性物質來改善土壤環境，提高土壤地力［19］，是鹽堿地生物改良的理想材料。目前，關于鹽堿地柳枝稷的研究大多集中在品種篩選、生態適應性、種植管理等方面［20］，然而目前對磷在鹽堿地養分循環過程扮演的角色和鹽堿地植物生態化學計量特征的研究相對匱乏，特別是磷對于柳枝稷鹽堿地的作用機理并不十分明確。因此，本研究旨在明析柳枝稷對于鹽堿地的改良作用，探究施磷處理對柳枝稷葉片和土壤C、N、P生態化學計量特征的影響及二者之間的相關性，為鹽堿地資源的合理利用及生態修復提供一定的科學依據。

1? 材料與方法

1.1? 研究區概況

寧夏大學西大灘鹽堿地改良利用核心試驗站地處寧夏引黃灌區北部西大灘，位于寧夏平羅縣境內（38°50′23.8″ N，106°23′54.1″ E），距離銀川市60 km，是我國龜裂堿土分布最為集中的區域，試驗站周邊現有5.3萬多公頃鹽堿化土地。鹽堿化土壤剖面棱柱狀結構堿化層明顯，厚度20～120 cm。該地區處于干旱、半干旱氣候帶，一月份平均氣溫最低，為-6.22℃。7月份平均氣溫最高，為24.5℃，夏、秋季節太陽輻射較強。多年平均降雨量為197.38 mm，多集中在7-9月，年均蒸發量1 774.25 mm，集中在4—10月，富水性差，使得土壤鹽漬化面積不斷擴大。本研究開始于2019年4月，試驗地塊選擇中度鹽堿地，其中0～20 cm土層土壤的pH值為9.01，全鹽含量為3.87 g·kg-1，有機質含量為11.83 g·kg-1，堿解氮含量為14.40 mg·kg-1，速效磷含量為15.13 mg·kg-1，速效鉀含量為15.13 mg·kg-1，全氮含量為0.28 g·kg-1，全磷含量為0.47 g·kg-1。

1.2? 試驗設計

本研究于2019—2020年在大田進行二因素隨機區組試驗，試驗包含2種生態型柳枝稷，即低地型品種‘Alamo和高地型品種‘Pathfinder；3種施磷水平，即不施磷（0）、施低磷P2O5 30 kg·hm-2（30）和施高磷P2O590 kg·hm-2（90）。試驗設6個處理，3次重復，共18個小區，每個小區30 m2（5 m×6 m），行距為50 cm，株距為25 cm。

在2019年3月底在寧夏大學農學院溫室內育苗，每個品種60盤，共計120盤（72穴·盤-1）。種子由北京市農林科學院草業與環境發展研究中心提供。4月中旬安排整地工作，并提前做好試驗小區設置。5月初待幼苗長至5葉期，挑選植株健壯、長勢一致的秧苗進行移栽，并適量灌水，確保其正常生長，移栽成功。移栽前施入底肥N 60 kg·hm-2（尿素N占比為46.00%）、K2O 50 kg·hm-2（硫酸鉀中K2O占比為50.00%），同時做施磷處理。其中磷肥為磷酸二銨，只在柳枝稷種植當年作底肥施用，待建植成功后每年返青期僅施用氮肥60 kg·hm-2（尿素）即可。

1.3? 測定指標與方法

在2019年8月和2020年8月中下旬，即柳枝稷開花期，使用高枝剪、鐮刀分別采集生長健壯、長勢一致的柳枝稷植株，留茬5 cm，每個小區采集柳枝稷植株樣品3株，共采集植株樣品54株，以供C、N和P等養分指標的測定。同時用內徑5 cm的土鉆分層采集0～20 cm的表層土壤樣品，每個小區取樣3次混合成1個樣，研究區共采集18個土樣樣本，用于土壤C、N和P等養分指標的測定。土壤全鹽（TS）采用5∶1水土比，通過電導率計算求得；pH值采用5∶1水土比，在振蕩箱振蕩30 min后靜置，然后用酸度計直接測量；堿解氮（AN）采用堿解擴散法測定；速效磷（AP）采用0.5 mol·L-1NaHCO3浸提法測定；速效鉀（AK）采用NH4OAc浸提，火焰光度法測定；土壤碳和柳枝稷葉片碳（C）含量通過重鉻酸鉀-硫酸外加熱法測定；土壤全氮和柳枝稷葉片氮（N）含量通過凱式定氮法測定；土壤全磷和柳枝稷葉片磷（P）含量通過鉬銻抗比色法測定。以上各項指標的具體測定方法參考《土壤農化分析》（第3版）［21］。

1.4? 數據處理

采用Excel 2010進行數據整理和圖表繪制，運用SPSS 23.0軟件對數據進行描述性統計、單因素方差分析檢驗不同磷添加下柳枝稷葉片和土壤C，N和P以及土壤理化性質的差異性，同時對品種、施磷水平、年份三因素之間作方差分析。利用Pearson相關法分析葉片與土壤生態化學計量學之間的關系。

2? 結果與分析

2.1? 不同施磷水平下柳枝稷葉片生態化學計量特征

2019年和2020年Alamo和Pathfinder兩種生態型柳枝稷葉片C、N、P含量及C∶N，C∶P，N∶P比均隨著施磷水平的提高而總體提高。由圖1可知，‘Alamo品種柳枝稷葉片C、N、P含量2年平均值分別為322.65，11.40和2.30 mg·g-1，C∶N、C∶P、N∶P比分別為：39.44、145.14、4.72；而‘Pathfinder品種柳枝稷葉片C、N、P含量2年平均值為367.47，12.15和2.50 mg·g-1，C∶N、C∶P、N∶P比分別為：39.46，152.99和4.71。其中，施高磷水平（即90 kg·hm-2）下，2種生態型柳枝稷葉片C、N、P含量及C∶N、C∶P、N∶P顯著高于不施磷水平梯度（P<0.05）。

2.2? 不同施磷水平下土壤生態化學計量特征

2019年和2020年2種生態型柳枝稷土壤碳（C）、氮（N）、磷（P）含量及C∶N比均隨著施磷水平的提高而總體提高，而C∶P比、N∶P比均隨著施磷水平的提高而總體降低。由圖2可知，Alamo品種柳枝稷土壤C、N和P含量2年平均值分別為8.95，0.87和0.67 mg·g-1，C∶N、C∶P、N∶P值分別為10.76，13.28和1.26；而Pathfinder品種柳枝稷土壤C、N和P含量2年平均值分別為8.41，0.91和0.62 mg·g-1，C∶N、C∶P、N∶P分別為9.45，13.65和1.45。其中，施高磷處理（即90 kg·hm-2）與不施磷處理之間存在顯著性差異（P<0.05）。

2.3? 品種、施磷水平、年份對柳枝稷碳葉片及土壤氮磷生態化學計量特征影響研究

由表1可知，品種×施磷水平的交互作用柳枝稷葉片N含量、C∶N和C∶P有顯著影響，而對葉片C、P含量和N∶P比均無顯著影響。品種×年份的交互作用對柳枝稷葉片C、N、P含量及C∶N比、C∶P比和N∶P比均無顯著影響；施磷水平×年份的交互作用極顯著影響了柳枝稷葉片C、N含量（P<0.01），同時顯著影響了葉片C∶N、C∶P（P<0.05），而對葉片P含量和N∶P無顯著影響；品種×施磷水平×年份的交互作用極顯著影響了柳枝稷葉片C∶N（P<0.01），同時顯著影響了葉片C、P含量（P<0.05），而對葉片N含量、C∶P和N∶P均無顯著影響。

由表2可知，品種×施磷水平的交互作用對土壤C∶N比有顯著影響（P<0.05），而對土壤C、N、P含量及C∶P比和N∶P比均無顯著影響。品種×年份的交互作用極顯著影響了土壤C∶P比（P<0.01），同時顯著影響了土壤C含量和C∶N比（P<0.05），而對土壤N、P含量和N∶P比均無顯著影響；施磷水平×年份的交互作用顯著影響了土壤C含量（P<0.05），而對土壤N、P含量及C∶N比、C∶P比和N∶P比均無顯著影響；品種×施磷水平×年份的交互作用極顯著影響了土壤C含量和C∶N比（P<0.01），而對土壤N、P含量、C∶P比和N∶P比均無顯著影響。

2.4? 不同施磷水平下柳枝稷土壤鹽堿和速效磷及酶活性變化

如表3所示，隨著施磷水平的提高，2種生態型柳枝稷土壤的pH值和鹽分含量均呈下降趨勢，而土壤全磷、速效磷含量和堿性磷酸酶活性均呈上升趨勢。2019年，與A0處理相比，A90處理下土壤pH值和鹽分顯著降低，分別降低了0.05和0.06，而全磷、速效磷含量、堿性磷酸酶活性顯著提高，分別提高了0.27，0.61和0.98；與P0處理相比，P90處理下土壤pH值和鹽分分別顯著降低，分別降低了0.07和0.09，全磷含量、速效磷含量和堿性磷酸酶活性顯著提高，分別提高了0.39，0.48和0.19。2020年，與A0處理相比，A90處理下土壤pH值和鹽分分別顯著降低，分別降低了0.03和0.04，而全磷、速效磷含量、堿性磷酸酶活性顯著提高，分別提高了0.05，0.67和0.72；與P0處理相比，P90處理下土壤pH值分別顯著降低，分別降降低了0.09和0.04，全磷含量、速效磷含量和堿性磷酸酶活性顯著提高，分別提高了0.10，0.78和0.30。因此，施高磷處理下2種生態型柳枝稷土壤各養分指標與不施磷處理之間均呈顯著差異（P<0.05）。

2.5? 不同施磷水平下柳枝稷葉片與土壤化學計量關系

由表4可知，不施磷處理下，柳枝稷葉片C∶N與土壤TN含量呈顯著負相關（P<0.05）。施低磷處理下柳枝稷葉片C含量、C∶N均與土壤SOC和土壤C∶N呈極顯著負相關（P<0.01），與土壤N∶P呈顯著正相關（P<0.05）。葉片P含量與土壤N∶P呈極顯著正相關（P<0.01）。施高磷處理下柳枝稷葉片C含量、C∶N均與土壤N含量呈顯著正相關（P<0.05），葉片C∶P土壤C∶N呈顯著負相關（P<0.05），柳枝稷葉片與其他土壤化學計量特征無顯著相關性。

3? 討論

3.1? 不同施磷水平下土壤及柳枝稷葉片C、N、P變化

土壤pH值、鹽分和土壤養分有效性是評價鹽堿地土壤肥力的重要指標，與土壤肥力的可持續性密切相關，進而影響植物體內的養分化學計量［22］，對柳枝稷田間種植管理十分重要。向君等［23］研究結果表明，外源磷添加不僅能夠顯著提高土壤中速效磷的含量，同時對土壤全磷含量的提高也有一定的促進作用。Blane等［24］研究發現，施用磷肥可以增加植物對氮的吸收利用，增加了土壤有效氮含量。隨著施磷量的增加，土壤速效磷和全磷含量顯著增加施加磷肥可以改善土壤速效養分狀況，促進作物根系和地上部分的生長［25］，增加根茬及凋落物的歸還量，從而提高土壤顆粒有機碳含量［26］。施磷處理直接影響土壤pH值、鹽分含量、速效磷等土壤養分和C、N、P含量，進而影響地上部葉片對磷素的吸收量，最后影響葉片的C、N、P含量。本研究中，隨著施磷水平的提高，2種生態型柳枝稷土壤C、N、P含量不同程度提高，原因可能是磷酸二銨肥料中的氫離子（H+）釋放到土壤中，中和了堿化土壤中的氫氧根離子（OH-），從而降低土壤pH值，提高了鹽堿地2種生態型柳枝稷土壤有機質的礦化速率，進而提高了土壤C、N含量。其中‘Alamo品種在第一年土壤P含量顯著增加，而后期增加不顯著?！甈athfinder品種土壤P含量整體穩定，維持在一定水平。土壤C含量2年平均值為8.68 mg·g-1，低于全國平均水平11.12 mg·g-1。土壤N含量2年的平均值為0.86 mg·g-1，低于全國平均水平1.06 mg·g-1。土壤P含量2年平均為0.65 mg·g-1，與全國平均水平0.65 mg·g-1基本持平［27］，可知該研究區域土壤十分貧瘠，土壤C、N、P含量較低。這與羅艷等［28］對塔里木河上游荒漠區土壤C、N、P生態化學計量特征的研究結果一致?？赡茉蚴峭寥繡和N主要來源于土壤有機質含量和凋落物的分解，受植物、水熱、母質等的影響較大，研究區植物形成的凋落物相對較少，致使輸送到土壤中的有機質含量降低［29］。與此同時，C、N和P是植物干物質、氨基酸、蛋白質、核酸和酶的重要組成部分［30］。本研究中，隨著施磷水平的提高，2種生態型柳枝稷葉片C、N、P含量均不同程度提高。葉片C含量2年平均為345.06 mg·g-1，低于全球陸地植物葉片碳的平均含量464 mg·g-1，也低于我國東部南北樣帶碳的平均值480.1 mg·g-1［31］。葉片N含量2年平均為11.77 mg·g-1，低于全球植物葉片氮平均含量20.1 mg·g-1和我國植物葉片氮平均含量20.2 mg·g-1［32］，原因可能是，西北干旱區土壤肥力低下，鹽堿化程度較高，葉片能獲取的有效養分不足，與牛得草等［33］對阿拉善地區荒漠植物的研究結果基本一致。磷添加后柳枝稷葉片P含量2年平均為2.50 mg·g-1，高于全球水平葉片磷含量1.99 mg·g-1和我國葉片全磷含量1.5 mg·g-1 ［31］，原因可能是，土壤中的磷含量提高后，高pH值影了響土壤磷的有效性，植物無法及時有效吸收利用土壤中的磷，葉片磷和土壤磷之間關系不顯著。

3.2? 不同施磷水平下土壤及柳枝稷葉片C∶N、C∶P和N∶P變化

C、N、P土壤生態化學計量特征作為判斷土壤質地和地力等級的重要指標，可以有效預測土壤養分的變化趨勢［34］。土壤C∶N是指示土壤有機質礦化速率及元素有效性的關鍵指標，是反映土壤有機質礦化速率的敏感與有機質分解速率成反比，較低的C∶N表明土壤有機質具有較快的分解和礦化作用［35］，而土壤C∶P是磷有效性高低的重要指標，土壤N∶P是養分限制類型的預測指標［36］。本研究發現，2種生態型柳枝稷土壤C∶N、C∶P和N∶P在磷添加量為90 kg·hm-2時，顯著高于不施磷處理?！瓵lamo品種的柳枝稷土壤C∶N、C∶P和N∶P平均為10.76，13.28和1.26，‘Pathfinder品種柳枝稷土壤C∶N、C∶P和N∶P平均為9.45，13.65和1.45，其中‘Alamo品種C∶N大于‘Pathfinder品種，而Pathfinder品種C∶P和N∶P大于‘Alamo品種?？傮w來看，2年平均值土壤C∶N為10.10，低于全國平均水平12.01，說明土壤有機質礦化速率和分解速率較高。土壤C∶P比2年平均為13.47，明顯低于全國平均水平25.77，說明土壤有效磷含量過低。土壤N∶P比2年平均為1.35，低于全國平均水平2.15，說明該區域土壤受P元素限制。原因是研究區干旱少雨、鹽堿重等不利條件，植物凋落物對土壤的反饋作用減少，土壤中有機質含量較低，土壤養分含量較差，進而導致土壤質地較差，與Ren等［37］研究結果基本一致。植物葉片C∶N、C∶P代表植物吸收N、P元素時能同化C元素的能力，反映了植物的生長速率和養分利用效率［38］。生長速率假說認為葉片C∶N、C∶P越低，植物生長速率越快［39］，且葉片C∶N、C∶P能有效反映競爭和防御策略之間的平衡。N、P含量較高，而C∶N、C∶P較低時，植物采取競爭策略；反之，采取強有力的防御策略［40］。連續2年試驗結果表明，2種生態型柳枝稷葉片C∶N、C∶P和N∶P在磷添加量為90 kg·hm-2時，顯著高于不施磷處理?！瓵lamo品種柳枝稷葉片C∶N、C∶P和N∶P平均為39.44，145.14，4.72，‘Pathfinder品種柳枝稷葉片C∶N、C∶P和N∶P平均為39.46，152.99和4.71，品種之間無顯著差異?？傮w來看，2種生態型柳枝稷葉片C∶N2年平均為39.45，高于全球平均水平的22.5。葉片C∶P比2年平均為149.06，低于全球平均水平（232）［41］。葉片N∶P比2年平均為4.71，低于全球水平的12.7，也低于全國平均水平16.3［41］。C元素作為結構性元素，其變異性較小。因此，影響C∶N、C∶P值的主要因素是N和P元素［42］，較高的C∶N、C/P值代表植物N、P利用效率較高［42］，相較于全球和國內，本研究區N元素利用效率較高，與該區域植物生長受限元素有較大的關系。N∶P閾值可以指示植物生長受N限制還是P限制，當N∶P＞16時，植物受P限制；當14＜N∶P＜16，受N、P共同限制；當N∶P＜14時，受N限制［42］。本研究中，柳枝稷葉片N∶P比2年平均值為4.71，顯著小于14，因此可以推斷出該研究區受N限制，與張劍等［43］的研究結果不一致，這可能與該地區土壤母質及氣候、施肥等條件有關，植物為適應其生存環境而調整自身養分分配策略，進而影響土壤養分的平衡與分配，因此，鹽堿地柳枝稷對N元素具有較高的養分利用率［44］。

3.3? 不同施磷水平柳枝稷葉片與土壤C，N，P生態化學計量學相關性

植物生長狀況體現了植物對土壤、氣候等外界環境的適應特征，土壤作為植物生長的物質基礎，土壤養分條件一定程度上反映了植物的營養狀況。植物與土壤作為物質循環和能量流動的不同層面，二者之間相互區別，又相互聯系［44-45］。研究表明，植物體中C，N，P元素主要來源于土壤，葉片C，N，P含量，C∶N，C∶P，N∶P與土壤養分含量和生態化學計量特征密切相關。本試驗中，不施磷處理下，柳枝稷葉片C∶N與土壤TN含量呈顯著負相關，與其他土壤化學計量特征無顯著相關性，說明此時土壤TN是影響柳枝稷生長的限制因子。施低磷處理下，柳枝稷葉片C含量、C∶N均與土壤C和土壤C∶N呈極顯著負相關，而與土壤N∶P呈顯著正相關，葉片P含量與土壤N∶P呈極顯著正相關，說明此時柳枝稷生長受C、N、P共同作用的。施高磷處理下，柳枝稷葉片C含量、C∶N均與土壤TN含量呈顯著正相關，葉片C∶P土壤C∶N呈顯著負相關，說明此時柳枝稷生長受土壤TN含量的影響更大。2年生柳枝稷生長情況受土壤TN含量影響大，施磷處理提高了土壤養分，對柳枝稷葉片C、N、P生態化學計量特征的調控作用不顯著，與王洪義等［45］研究結果不一致，原因可能是柳枝稷自身的遺傳特性和土壤的成土母質有關，但是，具體的原因有待進一步分析和驗證。

4? 結論

本研究對不同施磷水平下2種生態型柳枝稷葉片與土壤C、N、P含量和C∶N、C∶P和N∶P特征及其關系對比分析，發現該研究區域內，土壤肥力整體偏低，當磷添加量為90 kg·hm-2時，土壤pH值和鹽分顯著降低，全磷、速效磷含量、堿性磷酸酶活性等顯著提高，植物與土壤養分之間達到較高的平衡狀態，有利于植株的生長。磷添加能提高2種生態型柳枝稷葉片與土壤中有機碳、全氮和全磷含量，影響其生態化學計量比，其中，‘Alamo品種和‘Pathfinder品種生態化學計量之間無顯著性差異。

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（責任編輯? 彭露茜）