溫度對茶樹柿廣翅蠟蟬越冬卵發育的影響

金銀利 馬全朝 鄭艷磊 張招陽 喬利 史洪中 封洪強

摘要

為了研究溫度對茶樹柿廣翅蠟蟬越冬卵發育的影響，設置13、16、19、22、25℃和28℃不同恒溫和室外自然變溫（日均溫度波動范圍8.87～26.40℃，日均溫度平均值16.89℃）處理茶樹柿廣翅蠟蟬越冬卵，監測其發育歷期和孵化情況。結果表明，在上述6個不同恒溫條件下，柿廣翅蠟蟬越冬卵的發育歷期分別為62.28、28.58、13.51、10.11、10.33?d和7.07?d，隨著溫度的升高，越冬卵發育歷期逐漸縮短，溫度與柿廣翅蠟蟬越冬卵的發育速率關系滿足方程：y=-0.086+0.008x，得出越冬卵發育起點溫度為10.80℃，有效積溫為125?d·℃。在自然變溫條件下，發現越冬卵從4月10日開始孵化，到5月5日累計孵化率達到73.37%，揭示了茶樹柿廣翅蠟蟬越冬卵在這段時間范圍內陸續孵化出1齡若蟲。本研究對信陽茶區茶樹柿廣翅蠟蟬若蟲發生期的預測預報及其防控策略的制定具有重要的指導意義。

關鍵詞

柿廣翅蠟蟬;?茶樹;?溫度;?越冬卵;?發育歷期

中圖分類號：

S?433.3

文獻標識碼：?A

DOI：?10.16688/j.zwbh.2022691

Effects?of?temperature?on?the?development?of?overwintering?eggs?of?Ricania?sublimbata?Jacobi?on?the?tea?plant

JIN?Yinli1，?MA?Quanchao1，?ZHENG?Yanlei1，?ZHANG?Zhaoyang1，?QIAO?Li1，SHI?Hongzhong1，?FENG?Hongqiang2*

（1.?Xinyang?Agriculture?and?Forestry?University，?Xinyang?464000，?China;?2.?Institute?of?Plant?Protection，?

Henan?Academy?of?Agricultural?Sciences，?Zhengzhou?450002，?China）

Abstract

In?order?to?clarify?the?effects?of?temperature?on?the?development?of?overwintering?eggs?of?Ricania?sublimbata?Jacobi，?the?developmental?duration?and?egg?hatching?rate?of?this?pest?were?investigated?at?constant?temperatures?of?13，?16，?19，?22，?25℃?and?28℃?in?the?laboratory?and?under?natural?temperature?outdoors?（the?daily?mean?temperature?ranged?from?8.87℃?to?26.40℃，?with?a?daily?average?temperature?of?16.89℃）.?The?results?showed?that?the?developmental?durations?of?the?overwintering?eggs?at?constant?temperatures?were?62.28，?28.58，?13.51，?10.11，?10.33?and?7.07?days，?respectively，?and?the?higher?the?temperature，?the?shorter?the?developmental?duration?of?the?overwintering?eggs.?The?relationship?between?temperatures?and?development?rates?of?R.sublimbata?overwintering?eggs?satisfied?the?equation：?y=-0.086+0.008x.?The?developmental?threshold?temperature?was?10.80℃?and?the?effective?accumulated?temperature?was?125?degreedays.?The?overwintering?eggs?of?R.sublimbata?begun?to?hatch?on?April?10?under?natural?temperature?conditions?outdoors，?and?the?cumulative?hatching?rate?reached?73.37%?on?May?5.?The?results?revealed?that?the?firstgeneration?nymphs?hatched?from?overwintering?eggs?of?R.sublimbata?during?this?period?in?Xinyang?tea?area.?This?study?laid?a?theoretical?basis?for?the?prediction?of?occurrence?period?and?the?control?strategy?of?this?pest?in?Xinyang?teaproducing?area.

Key?words

Ricania?sublimbata;?tea?plant;?temperature;?overwintering?eggs;?developmental?duration

柿廣翅蠟蟬Ricania?sublimbata?Jacobi屬半翅目Hemiptera廣翅蠟蟬科Ricaniidae，主要分布在我國的湖南、湖北、黑龍江、山東、河南、浙江、四川、江西、安徽、福建、廣東和廣西等?。▍^）［13］。該蟲寄主植物范圍十分廣泛，不但為害柑橘、蘋果、石榴、柿、李、桃、板栗、椿、女貞、構樹、石楠和桂花等果木園林植物，還取食中藥材、雜草和茶樹等［45］。近年來，隨著信陽茶區栽培方式和茶園生態環境的變化，柿廣翅蠟蟬的分布逐年擴大，并在茶園間作寄主林木和茶樹間轉移為害，目前已經成為為害茶樹的重要枝梢害蟲［6］。柿廣翅蠟蟬在信陽茶區一年發生2代，若蟲和成蟲均可刺吸為害茶樹上部的枝條及嫩梢。柿廣翅蠟蟬成蟲產卵也可對茶樹造成危害，其偏向于在1～2年生的茶樹枝條內產卵，產卵刻痕外覆蓋一層厚厚的白色棉絮狀蠟絲，影響茶樹長勢，容易形成風折枝，而且會推遲茶樹萌芽，造成茶葉減產，嚴重影響茶葉品質［6］。

目前，對柿廣翅蠟蟬的研究主要集中在其寄主植物范圍、為害特點、生物學特性、發生規律與防治方法等方面［49］。劉曙雯等調查發現，柿廣翅蠟蟬越冬產卵寄主96種，越冬卵刻痕呈聚集分布，并根據刻痕長度和刻痕內卵量，列出了其寄主抗蟲性序列［4］。俞素琴等報道，柿廣翅蠟蟬在婺源茶園以階梯茶園、有間作植物及近林地茶園的茶樹上較易見［5］。金銀利等的研究表明，粗放管理的茶園內茶枝的受害率顯著高于精細管理的茶園，柿廣翅蠟蟬成蟲偏向于在直徑為0.20～0.30?cm的茶枝上產卵越冬，產卵刻痕頂端至茶枝芽頭的平均距離為7.22?cm，產卵刻痕長度平均值為1.35?cm［6］。早期研究報道，柿廣翅蠟蟬是果樹的重要害蟲，柑橘是其嗜好寄主，防治措施建議選用抗蟲品種，加強果園管理與藥劑防治相結合［79］。羅天相等對宜春市橘園柿廣翅蠟蟬的發育起點溫度和有效積溫進行了研究，發現該蟲全世代的發育起點溫度為（12.6±0.8）℃，有效積溫為（1?430.8±111.8）?d·℃［10］。

溫度是影響昆蟲發育、種群分布和生物學特性的重要生態因子，對昆蟲種群發生期和發生量的變化具有重要的意義［1114］。為了進一步明確溫度對茶樹柿廣翅蠟蟬越冬卵發育的影響，本文研究了不同恒溫條件和自然變溫條件對柿廣翅蠟蟬越冬卵發育歷期和孵化率的影響，并得出越冬卵的發育起點溫度和有效積溫，以期為柿廣翅蠟蟬越冬種群在茶園發生期的預測預報及有效防控策略的制定提供參考依據。

1?材料與方法

1.1?供試蟲源

帶有柿廣翅蠟蟬越冬卵的茶枝，于2019年3月16日采自河南省信陽市十三里橋鄉小廟村（32°?01′?N，?113°?59′?E），置于4℃冰箱中保存備用。

1.2?不同恒溫條件下茶樹柿廣翅蠟蟬越冬卵發育研究

將帶有柿廣翅蠟蟬越冬卵的枝條，單枝置于50?mL塑料管內，加入約30?mL水，并用脫脂棉包裹茶枝保濕［15］。每處理3個重復，每重復3根帶卵刻痕茶枝（每處理茶枝的總卵量不少于100粒，具體卵量見表1）。分別置于13、16、19、22、25℃和28℃，光周期L∥D=14?h∥10?h，相對濕度RH?（75±5）%的恒溫恒濕培養箱（智能人工氣候箱RTOP310Y，浙江托普云農科技股份有限公司）內，每天觀察柿廣翅蠟蟬越冬卵的孵化情況，記錄孵化量和孵化時間。計算每處理3個重復茶枝卵的平均孵化率和每處理茶枝總卵量的累計孵化率。

1.3?自然變溫條件下茶樹柿廣翅蠟蟬越冬卵發育研究

參考上述方法處理保鮮帶卵茶枝，之后，將其置于頂蓋有洞并覆蓋有紗網的塑料盒內（降雨時讓雨水進入，降雨停止后及時倒掉盒內雨水），置于室外自然條件。每天觀察記錄柿廣翅蠟蟬越冬卵孵化若蟲數量及孵化時間，自然溫度以室外處理點懸掛的溫濕度記錄儀（優利德（UNIT）UT330B）每小時記錄的數據平均值為準。試驗從2019年3月19日開始，到5月15日觀察結束，并檢測茶枝內剩余卵量。

1.4?數據處理與統計分析

采用Microsoft?Excel?2010和R軟件（R?version?3.2.3）進行數據統計分析。不同溫度條件下柿廣翅蠟蟬越冬卵發育歷期差異分析因無法滿足ANOVA設計的假設，采用R內置函數kruskal.?test完成KruskalWallis檢驗，利用dunn.?test進行各溫度處理間差異多重比較。不同恒溫條件處理下柿廣翅蠟蟬越冬卵的孵化率經過反正弦平方根轉換后采用Duncan氏新復極差法進行不同處理間的差異顯著性檢驗。依據有效積溫理論，將不同溫度下柿廣翅蠟蟬越冬卵發育歷期進行加權平均，求出各處理越冬卵的平均發育歷期D，再將其換算成相應溫度下的平均發育速率v（v=1/D），使用一元線性回歸法建立不同溫度下越冬卵的發育速率的預測模型（v=a+bT，a、b為模型參數，v為越冬卵的發育速率，T為溫度），通過F檢驗確定線性模型的擬合效果［16］，即線性（y=a+bx）擬合溫度（x）與茶樹柿廣翅蠟蟬越冬卵發育速率（y）之間的關系，從而得出柿廣翅蠟蟬越冬卵的發育起點溫度（C=-a/b）和有效積溫（K=1/b）。

2?結果與分析

2.1?不同恒溫條件下茶樹柿廣翅蠟蟬越冬卵發育

2.1.1?不同恒溫條件下茶樹柿廣翅蠟蟬越冬卵的發育歷期

從圖1可以看出，隨著溫度的升高，柿廣翅蠟蟬越冬卵的發育歷期逐漸縮短。在13、16、19、22、25℃和28℃不同恒溫條件下，柿廣翅蠟蟬越冬卵的發育歷期分別為62.28、28.58、13.51、10.11、10.33?d和7.07?d;其中，13℃低溫條件處理的越冬卵的發育歷期顯著長于其他溫度處理（P<0.05），22℃與25℃下柿廣翅蠟蟬越冬卵的發育歷期間無顯著差異（P>0.05），但均與其他溫度下越冬卵的發育歷期差異顯著（P<0.05），13、16、19℃和28℃下柿廣翅蠟蟬越冬卵的發育歷期均有顯著差異（P<0.05）（圖1）。

2.1.2?不同恒溫條件下茶樹柿廣翅蠟蟬越冬卵的孵化率

在19、22、25℃和28℃恒溫條件下，柿廣翅蠟蟬越冬卵均在處理的第5天開始孵化，其中，28℃恒溫處理的越冬卵在處理第10天累計孵化率達到90.27%，22℃和25℃恒溫處理的越冬卵在處理的第17天累計孵化率分別達到91.22%和88.84%，而19℃恒溫處理的越冬卵在處理的第36天累計孵化率才達到58.74%。13℃和16℃恒溫條件下，柿廣翅蠟蟬越冬卵分別在處理的第21天和第13天開始孵化，其中，16℃恒溫處理的越冬卵在處理的第54天的累計孵化率達到82.08%，而13℃恒溫處理的越冬卵在處理的第102天累計孵化率達到96.92%（圖2）。

13、16、19、22、25℃和28℃不同恒溫條件下柿廣翅蠟蟬越冬卵的平均孵化率分別為97.04%、85.86%、56.56%、79.03%、76.20%和92.52%。經過差異顯著性分析發現，13℃恒溫處理的越冬卵平均孵化率顯著高于19℃恒溫處理（P<0.05），但與其他溫度處理間無顯著差異（P>0.05），22、25℃和28℃恒溫處理間越冬卵的平均孵化率沒有顯著差異（P>0.05）（表1）。

2.1.3?茶樹柿廣翅蠟蟬越冬卵的發育起點溫度和有效積溫

利用線性模型（y=a+bx）模擬溫度（x）與茶樹柿廣翅蠟蟬越冬卵發育速率（y）之間的關系，滿足方程：y=-0.086+0.008x?（R2=0.953;?F?=80.36;?df?=1，4;?P?=0.000?86），從而可以得出，2019年3月16日采自河南省信陽市十三里橋鄉小廟村的茶樹柿廣翅蠟蟬越冬卵的發育起點溫度（C=-a/b）和有效積溫（K=1/b）分別為10.80℃和125?d·℃（圖3）。

2.2?自然變溫條件下茶樹柿廣翅蠟蟬越冬卵發育規律

從圖4可以看出，觀察記錄試驗期間，日平均溫度的波動范圍為8.87～26.40℃，日平均溫度的平均值為16.89℃。2019年3月16日采自河南省信陽市十三里橋鄉小廟村的茶樹柿廣翅蠟蟬越冬卵，3月19日處理后置于室外自然變溫條件下，逐日觀察發現卵于4月10日開始孵化，始見1齡若蟲，到5月5日累計孵化率達到73.37%，歷時26?d，之后到5月15日觀察結束未見若蟲孵化。說明了茶樹柿廣翅蠟蟬越冬卵在這段時間范圍內陸續孵化出1齡若蟲。

圖3?溫度（x）與柿廣翅蠟蟬越冬卵發育速率（y）的關系

Fig.3?The?relationship?between?temperature?（x）?and?the?developmental?rate?（y）?of?overwintering?eggs?of?Ricania?sublimbata

圖4?2019年柿廣翅蠟蟬越冬卵在自然變溫條件下的累計孵化率

Fig.4?The?accumulative?hatching?rates?of?overwintering?eggs?of?Ricania?sublimbata?under?different?natural?temperatures?in?2019

3?結論與討論

昆蟲作為變溫動物，對溫度的變化十分敏感。因此，研究溫度變化對昆蟲發育速率的影響具有重要的理論和實踐意義。研究報道，在最適宜的溫度范圍內，昆蟲的發育速率隨著溫度的升高呈現線性增加，所以使用直線擬合來描述溫度對昆蟲發育速率的影響，便于得出昆蟲的發育起點溫度和有效積溫［1114］。本文通過不同恒溫處理，研究了溫度對茶樹柿廣翅蠟蟬越冬卵發育的影響，結果表明隨著溫度的升高，柿廣翅蠟蟬越冬卵的發育歷期逐漸縮短，發育速率也隨著溫度的升高而加快。其中，13℃較低溫度條件處理的越冬卵的發育歷期顯著長于其他溫度處理，且在處理的第21天開始孵化，第102天的累計孵化率達到96.92%，孵化率最高;28℃較高溫度條件處理的越冬卵的發育歷期顯著短于其他溫度處理，且在處理的第5天開始孵化，第10天的累計孵化率就達到了90.27%。利用線性模型模擬溫度與茶樹柿廣翅蠟蟬越冬卵發育速率之間的關系，得出茶樹柿廣翅蠟蟬越冬卵（2019年3月16日采自河南省信陽市十三里橋鄉小廟村）的發育起點溫度和有效積溫分別為10.80℃和125?d·℃，同時，也說明了本研究處理溫度在茶樹柿廣翅蠟蟬越冬卵發育的適宜溫度范圍內。

變溫條件不僅能夠擴大昆蟲發育的溫度范圍，還能夠使其在一定程度上忍耐較低的溫度［17］。本研究發現，在室外自然變溫條件（日均溫度波動范圍：8.87～26.40℃，日均溫度平均值為16.89℃）下，茶樹柿廣翅蠟蟬越冬卵在4月10日開始孵化出若蟲，到5月5日累計孵化率達到73.37%，歷時26?d，揭示了信陽毛尖茶區茶樹柿廣翅蠟蟬第1代若蟲會在這段時間范圍內陸續孵化。本研究表明了自然變溫條件下柿廣翅蠟蟬越冬卵的孵化時間與羅天相［10］研究結果基本一致。本研究監測發現，柿廣翅蠟蟬第1代若蟲的發生期正處于信陽毛尖春茶的采摘期（通常3月底-5月中旬），初孵的若蟲聚集在茶樹的嫩芽葉背面和嫩枝梢上刺吸取食汁液，導致新梢生長發育不良、葉芽發黃脫落，若蟲體背和腹末分泌白色蠟質，污染葉片和枝梢，嚴重影響茶樹的產量和品質［6］。所以，確定茶樹柿廣翅蠟蟬第1代若蟲的防治適期并制定相應的防控策略尤為重要。

本文不僅通過恒溫對茶樹柿廣翅蠟蟬越冬卵發育的影響，計算出了柿廣翅蠟蟬越冬卵的發育起點溫度和有效積溫，還通過監測自然變溫對越冬卵孵化的影響，得出了茶樹柿廣翅蠟蟬第1代若蟲的孵化時間，從而有利于確定該蟲的防治適期。本研究可為信陽毛尖茶區茶樹柿廣翅蠟蟬的監測預警和防控策略的制定提供一定的參考依據。

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（責任編輯：田?喆）