蒙古櫟無性系種子園花量變異及空間分布

包 穎,蔡藝偉,陳建偉,程廣有

(1.吉林省林業技術推廣站,吉林 長春 130022;2.北華大學林學院,吉林 吉林 132013;3.吉林市豐滿區林業稽查大隊,吉林 吉林 132013)

蒙古櫟(QuercusmongolicaFisch.ex Ledeb)為殼斗科櫟屬落葉大喬木,又稱柞樹。蒙古櫟木質堅硬、紋理美觀,常作為高等材料用于建筑業[1-2];具有藥用價值,可用于治療部分由腸道有害菌群引發的炎癥以及消化系統紊亂等疾病[3];果實淀粉含量高,可用于釀酒,也是制造生物乙醇等工業產品的重要原材料[4],還可用作木本飼料;葉型美觀、花如流蘇,是良好的城市公園綠化樹種。

開花、結實是植物生長發育的重要階段,關系到繁衍生息,并且與產量和品質密切相關[5]。因此,深入研究開花、授粉有助于在栽培過程中科學進行花期管理,選擇及配置適宜無性系,創造良好的授粉、受精條件,奠定豐產基礎,同時也有助于遺傳研究與品質改良[6]。研究[7]顯示,油松樹冠中的雌花和雄花分布是影響油松種子產量的重要因素,如果油松的球花空間分布不合理,將會影響授粉狀態,進而影響產量。雌、雄花的空間分布不僅與自身生物學特性有關,還會受到光照等環境因子影響[8-10]。在蒙古櫟種子園內,各無性系花量及其占總花量的比例是決定園內配子貢獻平衡性的重要因素,直接影響種子產量和品質。掌握無性系間、冠層間及樹冠不同方位間雌、雄花的分布規律是種子園花粉管理,尤其是人工輔助授粉與控制授粉的前提和基礎。目前,有關蒙古櫟無性系花量變異及空間分布的研究鮮有報道。本研究以吉林森工臨江林業有限公司金山林場蒙古櫟無性系種子園植株為觀測對象,調查不同無性系花量性狀,揭示不同無性系間雌、雄花量變異規律和空間分布特征,為提高種子園花粉管理效率和種子產量提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料來自蒙古櫟無性系種子園,該地屬長白山氣候區,海拔約793 m,年均溫1.4 ℃,晝夜溫差較大,可達18 ℃,無霜期109 d,年均降水量840 mm,年均風速1.9 m/s。土壤主要為暗棕色肥沃森林土,伴有少量黃泥,腐殖層厚度>15 cm,土壤pH為5.5～6.0。蒙古櫟種子園分為2個小區:蒙古櫟Ⅰ區優樹主要來源于長白山,面積約2.5 hm2,約有20個無性系共624株母樹;蒙古櫟Ⅱ區優樹主要來源于小興安嶺,面積約2 hm2,約有20個無性系共500株母樹。兩個小區內的蒙古櫟均采用嫁接繁殖,各無性系分株數均大于20個,2003年5月定植。

1.2 觀測方法

在蒙古櫟Ⅰ、Ⅱ區內分別選擇10個無性系,每個無性系選擇3個健壯分株,每個分株選取樹冠外圍陽面枝條,標記3個標準枝,統計并記錄每株樹的標準枝數,單標準枝小枝數,單小枝雌、雄花數。對所選擇的無性系,按東、南、西、北4個方向,樹冠上、下兩層各標記兩個標準枝,記錄每株樹各方向和冠層的標準枝數、每個標準枝花序數、每個花序小花數。

1.3 統計方法

利用Excel 2019軟件整理數據,用SAS 9.4軟件進行統計分析。無性系花量嵌套設計模型為

xijk=μ+αi+βj(i)+εijk,

式中:xijk為第i個區組第j個無性系第k個分株的花量;μ為試驗總體平均數;αi為第i個區組的效應;βj(i)為第i個區組內第j個無性系的效應,下標j(i)為嵌套于第i個區組內的第j個無性系;εijk為隨機誤差。

2 結果與分析

2.1 蒙古櫟開花性狀數量特征

蒙古櫟開花性狀數量特征見表1。由表1可見:在蒙古櫟Ⅰ區內,無性系單株標準枝數、標準枝小枝數、小枝雄花序數、小枝雌花數、單株雄花序數、單株雌花數平均為36、11、44.6、4.9、17 566、2 164個,其中,單株雄花序數變異系數最大(62.5%),變幅為3～103個;小枝雌花數變異系數最小(12.9%),變幅為2.9～7.2個。在蒙古櫟Ⅱ區內,無性系單株標準枝數、標準枝小枝數、小枝雄花序數、小枝雌花數、單株雄花序數、單株雌花數平均為33.8、12.2、48.3、4.7、18 429、2 223個,其中,小枝雄花序數變異系數最大(55.2%),變幅為3～114個;小枝雌花數變異系數最小(6.1%),變幅為4～5.3個。

表1 蒙古櫟開花性狀Tab.1 Flowering traits of Quercus mongolica

2.2 蒙古櫟無性系間花量變異

蒙古櫟不同區組、不同無性系開花性狀方差分析結果見表2。由表2可見:除小枝雌花數外,其他花量性狀區組間差異不顯著,各花量性狀無性系間差異均達到顯著或極顯著水平。單株標準枝數、標準枝上小枝數無性系間差異達到顯著水平,小枝雄花序數、小枝雌花數、單株雄花序數、雌花數無性系間差異均達到極顯著水平。

表2 蒙古櫟花量性狀方差分析Tab.2 Variance analysis of flower quantity traits of Quercus mongolica

同一區組內不同無性系開花性狀多重比較結果見表3。由表3可見:在蒙古櫟Ⅰ區內,Ⅰ-7號無性系單株標準枝數最多,與Ⅰ-8號無性系差異達顯著水平;Ⅰ-23、Ⅰ-5、Ⅰ-9號無性系標準枝小枝數較多,與Ⅰ-6、Ⅰ-7、Ⅰ-8、Ⅰ-11、Ⅰ-14、Ⅰ-26、Ⅰ-45號無性系差異達顯著水平;Ⅰ-5、Ⅰ-8、Ⅰ-14號無性系小枝雄花序數較多,與Ⅰ-6、Ⅰ-7、Ⅰ-11、Ⅰ-23號無性系差異達顯著水平;Ⅰ-26號無性系小枝雌花數最多,與其他無性系差異均達到極顯著水平。在蒙古櫟Ⅱ區內,Ⅱ-29號無性系單株標準枝數較多,與Ⅱ-9、Ⅱ-18、Ⅰ-19、Ⅰ-23號無性系差異達顯著水平;Ⅱ-3號無性系平均標準枝小枝數較多,與Ⅱ-15號無性系差異達顯著水平;Ⅱ-29號無性系小枝雄花序數最多,與Ⅱ-3、Ⅱ-4、Ⅱ-8、Ⅱ-9號無性系差異達顯著水平;Ⅱ-23號無性系小枝雌花數最多,與Ⅱ-15、Ⅱ-19號無性系差異達顯著水平。

表3 蒙古櫟無性系間開花性狀多重比較Tab.3 Multiple comparison of flowering traits among clones of Quercus mongolica

對不同無性系的雌、雄花數進行多重比較,結果見表4。由表4可見:在蒙古櫟Ⅰ區內,共有6個無性系雄花序數量大于平均值,5個無性系雌花量大于平均值,其中,Ⅰ-5號無性系單株雄花序總量與Ⅰ-9、Ⅰ-11、Ⅰ-14、Ⅰ-26、Ⅰ-45號無性系差異不顯著,與Ⅰ-6、Ⅰ-7、Ⅰ-8、Ⅰ-23號無性系差異達顯著水平;Ⅰ-26號無性系單株雌花數與Ⅰ-7、Ⅰ-9、Ⅰ-11、Ⅰ-23號無性系差異不顯著,與Ⅰ-5、Ⅰ-6、Ⅰ-8、Ⅰ-14、Ⅰ-45號無性系差異達顯著水平。在蒙古櫟Ⅱ區內,共有6個無性系雄花序數量大于平均值,5個無性系雌花量大于平均值,其中,Ⅱ-29號無性系雄花序數與其他無性系差異均達到顯著水平;Ⅱ-8號無性系雌花數與Ⅱ-11、Ⅱ-29號無性系差異不顯著,與其他無性系差異均達到顯著水平。

表4 蒙古櫟無性系間總花量多重比較Tab.4 Multiple comparison of total flowers among clones of Quercus mongolica

為更有效地對各無性系花量進行分類,分別對各無性系單株雄花序數、雌花數進行聚類分析,結果見圖1～圖4。由圖1～圖4可見:在蒙古櫟Ⅰ區內,當以單株雄花序數量為依據時,Ⅰ-5號無性系被聚類為多花類群,Ⅰ-6、Ⅰ-7、Ⅰ-23號無性系被聚類成少花類群,其余無性系則被聚類為中間類群;當以單株雌花量為依據時,Ⅰ-26號無性系被聚類為多花類群,Ⅰ-6、Ⅰ-8、Ⅰ-45號無性系被聚類為少花類群,Ⅰ-5、Ⅰ-7、Ⅰ-9、Ⅰ-11、Ⅰ-14、Ⅰ-23號無性系則被聚類為中間類群。在蒙古櫟Ⅱ區內,當以單株雄花序數量為依據時,Ⅱ-29號無性系被聚類為多花類群,Ⅱ-4、Ⅱ-8號無性系被聚類為少花類群,Ⅱ-3、Ⅱ-9、Ⅱ-11、Ⅱ-15、Ⅱ-18、Ⅱ-19、Ⅱ-23號無性系則被聚類為中間類群;當以單株雌花量為依據時,Ⅱ-8、Ⅱ-11、Ⅱ-29號無性系被聚類為多花類群,Ⅱ-15、Ⅱ-19號無性系被聚類為少花類群,Ⅱ-3、Ⅱ-4、Ⅱ-9、Ⅱ-18、Ⅱ-23號無性系則被聚類為中間類群。

圖1Ⅰ區單株雄花序數聚類分析Fig.1Cluster analysis of male inflorescence number of single plant in district Ⅰ圖2Ⅱ區單株雄花序數聚類分析Fig.2Cluster analysis of male inflorescence number of single plant in district Ⅱ圖3Ⅰ區單株雌花數聚類分析Fig.3Cluster analysis of female flower number of single plant in district Ⅰ圖4Ⅱ區單株雌花數聚類分析Fig.4Cluster analysis of female flower numberof single plant in district Ⅱ

2.3 蒙古櫟雌、雄花空間分布

對蒙古櫟無性系上、下冠層和4個方向上的雌、雄花量進行方差分析,結果見表5。由表5可見:雄花序數量在樹冠不同方向間差異不顯著,在冠層間的差異達到極顯著水平;雌花量在樹冠不同方向間差異達到顯著水平,在冠層間的差異達到極顯著水平。

表5 蒙古櫟雌、雄花空間分布方差分析Tab.5 Variance analysis of spatial distribution of female and male flower of Quercus mongolica

蒙古櫟種子園內無性系雌、雄花數量在樹冠上的分布均表現為樹冠上層顯著多于樹冠下層。其中,在蒙古櫟Ⅰ區內,樹冠上層雄花序數量均值為13 727個,下層為2 977個,冠層內花量C(上)∶C(下)為1∶0.22;樹冠上層雌花量均值為1 763個,下層為411個,冠層內花量C(上)∶C(下)為1∶0.23。在蒙古櫟Ⅱ區內,樹冠上層雄花序數量均值為13 407個,下層為4 239個,冠層內花量C(上)∶C(下)為1∶0.32;樹冠上層雌花量均值為1 755個,下層為538個,冠層內花量C(上)∶C(下)為1∶0.31。兩區冠層內花量C(上)∶C(下)平均為1∶0.27。

蒙古櫟種子園內無性系雌、雄花在樹冠不同方向的分布數量不同。在蒙古櫟 Ⅰ 區內,無性系雄序花數量均值在東、西、南、北4個方向上分別為4 947、4 438、4 116、3 148個,不同方向上的花量D(東)∶D(西)∶D(南)∶D(北)為1∶0.9∶0.83∶0.64;無性系雌花量在東、西、南、北4個方向上的均值分別為663、526、509、407個,樹冠4個方向上的花量D(東)∶D(西)∶D(南)∶D(北)為1∶0.79∶0.77∶0.61。在蒙古櫟Ⅱ區內,雄花序數量均值在東、西、南、北4個方向上分別為5 071、4 414、5 049、4 024個,樹冠4個方向上的花量D(東)∶D(西)∶D(南)∶D(北)為1∶0.87∶1.01∶0.79;雌花量均值在東、西、南、北4個方向上分別為608、525、590、502個,不同方向上的花量D(東)∶D(西)∶D(南)∶D(北)為1∶0.86∶0.97∶0.83。

3 小結與討論

1)花性狀變異。在蒙古櫟Ⅰ區內,單株雄花序數變異系數最大(62.5%);在蒙古櫟Ⅱ區內,小枝雄花序數變異系數最大(55.2%)。在蒙古櫟種子園中,各花量性狀無性系間差異均達到顯著水平。其中,單株標準枝數和標準枝小枝數無性系之間的差異達到顯著水平,小枝雄花序數、小枝雌花數、單株雄花序數、單株雌花數無性系間的差異均達到極顯著水平。

2)花數量聚類。在蒙古櫟Ⅰ區內,Ⅰ-5號無性系被聚類為雄花多花類群,Ⅰ-6、Ⅰ-7、Ⅰ-23號無性系被聚類為雄花少花類群,Ⅰ-8、Ⅰ-9、Ⅰ-11、Ⅰ-14、Ⅰ-26、Ⅰ-45號無性系被聚類為中間類群;Ⅰ-26號無性系被聚類為雌花多花類群,Ⅰ-6、Ⅰ-8、Ⅰ-45號無性系被聚類為雌花少花類群,Ⅰ-5、Ⅰ-7、Ⅰ-9、Ⅰ-11、Ⅰ-14、Ⅰ-23號無性系被聚類為中間類群。在蒙古櫟Ⅱ區內,Ⅱ-29號無性系被聚類為雄花多花類群,Ⅱ-4、Ⅱ-8號無性系被聚類為雄花少花類群,Ⅱ-3、Ⅱ-9、Ⅱ-11、Ⅱ-15、Ⅱ-18、Ⅱ-19、Ⅱ-23號無性系則被聚類為中間類群;Ⅱ-8、Ⅱ-11、Ⅱ-29號無性系被聚類為雌花多花類群,Ⅱ-15、Ⅱ-19號無性系被聚類為雌花少花類群,Ⅱ-3、Ⅱ-4、Ⅱ-9、Ⅱ-18、Ⅱ-23號無性系被聚類為中間類群。

3)不同冠層花數量。蒙古櫟種子園內,雌、雄花量在冠層之間的差異均達到顯著水平。蒙古櫟冠層內花量C(上)∶C(下)平均為1∶0.27,說明絕大多數花分布在樹冠上層。

4)不同樹冠方位花數量。蒙古櫟Ⅰ區內無性系雄花量在樹冠不同方向上D(東)∶D(西)∶D(南)∶D(北)為1∶0.9∶0.83∶0.64,Ⅱ區內D(東)∶D(西)∶D(南)∶D(北)為1∶0.87∶1.01∶0.79;蒙古櫟Ⅰ區內無性系雌花量在樹冠不同方向上D(東)∶D(西)∶D(南)∶D(北)為1∶0.79∶0.77∶0.61,Ⅱ區內D(東)∶D(西)∶D(南)∶D(北)為1∶0.86∶0.97∶0.83。蒙古櫟無性系雄花量在樹冠不同方向上D(東)∶D(西)∶D(南)∶D(北)平均為1∶0.89∶0.92∶0.72,雌花量D(東)∶D(西)∶D(南)∶D(北)平均為1∶0.83∶0.87∶0.72。

在植物生活史中,花分布及其數量變化是植物的重要適應特征[11-12]。濕地松和美洲松的雌花大多數都分布在局部生長旺盛、激素含量相對較高的枝條上,而雄球花則主要集中在樹冠以下生長旺盛度較低的枝條上[7]。紅海欖花在上層枝條分布相對較多,中層次之,底層最少,被認為是由于上層接受陽光和熱量多導致的[11]。胡楊和灰葉胡楊雄樹的雄花序主要分布在樹冠中部,上部次之,下部最少;雌花序主要分布在樹冠的上部,中部次之,下部最少[12]。東北紅豆杉雌球花主要分布在光照充足的樹冠中、上部[13]。本次調查顯示,蒙古櫟雌、雄花絕大多數分布在樹冠上層的枝條,下層枝條花數量較少,這一現象與濕地松、美洲松、紅海欖、胡楊和東北紅豆杉一致。蒙古櫟無性系雄花數量在樹冠不同方向上差異未達到顯著水平,東側和南側數量較多,西、北兩側較少,這與油松雌、雄花各方位的分布相似。油松雌球花量在樹冠上部各方位比較接近,在樹冠中、下部以光照條件較好的南向枝最多;雄球花在樹冠上部基本沒有分布,在樹冠中、下部,無性系在各個方位枝條上著生的雄球花量基本相同[14],而紅海欖群落不同方位的花分布主要集中在南、北兩個方位,南、北枝葉相對能得到較多光照[11]。

蒙古櫟種子園是主要良種基地之一,增加種子產量和提高遺傳品質是種子園經營的永恒目標。今后要結合子代測定結果,對種子園進行去劣疏伐,調整種子園內無性系組成結構,并加強樹體管理,增加優良無性系花量和配子比例,實現蒙古櫟種子園優質高產。