不同密度下小隴山蒙古櫟次生混交林樹冠結構與密集度的關系

蔣孟多，馬映棟，蔣 睿，李平英，包永平

(1. 甘肅省次生林培育重點實驗室，甘肅 天水 741020；2. 新疆大學生態與環境學院，新疆 烏魯木齊 830000；3. 西北師范大學地理與環境科學學院，甘肅 蘭州 730000；4. 甘肅省小隴山林業保護中心灘歌林場，甘肅 天水 741314)

樹冠結構屬于森林結構的范疇，不僅決定林木形態、未來長勢與活力[1]，其變化還能降低林木復雜的競爭[2]。研究樹冠結構能幫助理解林木利用生態空間的能力，揭示其生長對策和適應機制[3]。密集度是林分空間結構的重要屬性，與林分密度有區別，通過判斷林分空間結構單元中樹冠連接來分析林木疏密程度，反映了樹冠的密集程度與林冠層的連續遮蓋程度和擠壓狀況[4]。密集度與樹冠結構有關系。通常，密集度取值越大，林地微環境林木密集程度越高，樹冠遮蓋越連續，即林木競爭就越激烈；取值越小則說明林木密集程度越低，即競爭壓力減小，說明此時林木生長稀疏，出現林隙的可能性增加。森林經營中，冠幅常用于表征樹冠特征，要探究林木密集程度與樹冠結構的關系，單一的樹冠特征難以起到普遍性作用且意義不大。就整個林冠層擠壓與林木競爭而言，林木密集程度很可能受到除冠幅外的其它樹冠結構特征，如樹冠面積、冠長和樹冠體積等的影響。

針對樹冠結構與林木密集程度關系的專門研究迄今極為少見，多數研究集中于樹冠結構與林木競爭關系層面。早期研究表明，林分密度能夠預測林冠層競爭[5]，無論樹種組成與林木年齡，樹冠發育與胸徑增長對整個林分的競爭都非常敏感[6]。盡管樹冠結構與林木大小密切相關，但就混交林而言，冠幅因受林木徑階差異的影響，因此很難量化林分種間、種內競爭[7]，這就說明樹冠結構與林木競爭關系可能與林木大小差異有關。樹冠結構的變化與林分密度有關。在分布較稠密的森林中，外力干擾（如大風侵襲）導致冠層出現林隙，樹冠結構變的更加復雜[8]。因為風的頻繁干擾，樹冠脆弱部位容易折斷，單木樹冠完整性及林冠層均遭到不同程度的破壞，冠幅、冠長和冠幅面積等因此改變。一旦完整的樹冠被破壞，樹冠結構內部、樹與樹的擠壓狀態隨之也被調整，林木密集程度可能相應發生變化，且這種變化很可能因林分密度的差異有所不同。對于未經干擾或干擾較輕的林分而言，樹冠結構變化可能由林木自疏所致。Gause 假說認為，對同一資源產生競爭的2 個種無法長期共存，結果會導致1 個種占優勢，另1 個種則被淘汰[9]。隨著樹的發育，個體對營養資源與生長空間的需求增加，導致林木競爭更加激烈[10]，當光熱資源不足以支持所有林木生長時，一些林木生長將減緩，而一些林木將最終死亡[11]。表明無論林木個體還是整個林分，樹冠結構與密集度的關系都避免不了林木競爭的作用，它們的關系很可能與林分密度有關。為此，本研究將探究林分密度如何影響樹冠結構與密集度的關系。

蒙古櫟（Quercus mongolicaFisch. ex Ledeb.）林在小隴山林區北部屬主要的次生混交林群落和典型的地帶性頂級植被，對維持當地生態平衡、提高環境質量和保護生物多樣性具有重要的生態價值。近年來，國內學者從優化森林結構的角度對小隴山蒙古櫟林展開了大量研究，比如森林經營措施與林分空間結構[12-14]、群落結構與穩定性[15]等，而有關蒙古櫟林樹冠結構的研究相對缺乏。近期研究表明，小隴山蒙古櫟林的密集度處于中等至密集狀態，除與林木冠幅大小有關外，可能與林分密度也有關[15]，尚需進一步論證?；谝陨媳尘?，本研究依托小隴山林區北部4 個30 m × 30 m 的蒙古櫟次生混交林樣地，分析不同密度林分樹冠結構特征的差異，探究不同密度林分的林木胸徑與樹冠結構的關系，從而厘清林分密度與樹冠結構及密集度的關系，以期深入掌握蒙古櫟次生混交林結構特征，為蒙古櫟林可持續經營和資源可持續利用提供更加充分的科學依據，也為發揮山地森林的多種生態效能提供理論基礎。

1 研究地概況與研究方法

1.1 研究地概況

樣地位于甘肅省小隴山林業保護中心灘歌林場境內（104°40'～104°58' E，34°27'～34°39' N）。氣候屬溫帶大陸性氣候，受季風影響較顯著，具有冬冷無嚴寒、夏熱無酷暑的特點。根據武山縣氣象站資料記載，本地年均溫9.6 ℃，年降水量490 mm以上，相對濕度65%，降水集中于7—9 月，約占全年降水量的70%，無霜期140～218 d。研究樣地海拔在1 800～2 800 m，坡度為25°～40°，山地垂直帶譜明顯，土壤主要為棕色土，多石礫。研究區森林覆蓋率達47.9%，除次生樹種蒙古櫟、復葉槭（Acer negundoL.）、椴樹（Tilia tuanSzyszyl.）、華山松（Pinus armandiiFranch.）、山楊（Populus davidianaDode）和白樺（Betula platyphyllaSuk.）外，人工栽培樹種包括青海云杉（Picea crassifoliaKom.）、華北落葉松（Larix principis-rupprechtiiMayr）、 油 松 （Pinus tabuliformisCarrière）等。

1.2 研究方法

1.2.1 數據采集 野外調查于2020 年8 月進行，選取立地條件典型且均一性較強、人為干擾較少的林分。檢尺并記錄胸徑（DBH）＞5 cm 的活立木，用北斗手持導航儀GPS（ 型號：G130BD）確定每株樹的坐標。用皮尺、圍尺、測高儀（型號：BERTHA DENTON-G 系列）測定林木胸徑、樹高、活枝下高、冠幅（東西與南北方向）等林分因子，編號及記錄每株樹的健康狀態（是否病害、倒伏、彎曲與直立）。按照5 點取樣法”在每個樣地內取2 m × 2 m 的小樣方5 個，調查幼樹更新、灌木種類、蓋度、高度、株數、基徑等（表1）。

表1 樣地概況 Table 1 Details of sample plot in different densities

1.2.2 樹冠結構的表達 采用冠幅（CD）、冠長（CL）、冠長率（CR）、冠形率（CS）、樹冠面積（CPA）和樹冠體積（CVOL）等6 種指標表征樹冠結構，其中，冠幅為樹冠在東西與南北方向冠寬的均值；冠長為樹高與活枝下高之差；冠長率為冠長與樹高之比；冠形率為冠長與冠幅之比；樹冠面積與樹冠體積分別由冠幅和樹冠投影計算得到。

1.2.3 密集度與競爭強度的判定 利用重要值法[16]確定蒙古櫟林的優勢樹種。依據惠剛盈等[4,14]對密集度（C）的表述與取值，從林木個體與林分2 種尺度進行密集度分析，同時采用Hegyi指數[13]判別蒙古櫟林個體與林分的競爭強度（表2）。

表2 密集度與競爭強度Table 2 Formula of crowding and competition

1.2.4 數據分析 利用Office 軟件進行數據預處理，分別利用森林結構分析專業軟件Winklemass與R studio 計算密集度與競爭指數。采用最小顯著性差異法（LSD）對樹冠結構特征進行多重比較，采用Pearson 相關系數評價樹冠結構特征與林木胸徑大小的相關性。采用結構方程模型（SEM）分析林分密度、樹冠結構和密集度的關系，顯著性水平均采用P=0.05，其中，依據擬合指數，包括不顯著（p＞0.05）卡方檢驗（χ2），SRMR＜0.08，GFI＞0.95，CHI＞0.95，以及最小的AIC 值選取最優的結構方程模型[17]。數據分析主要在R studio 中完成，利用Origin9.4 繪圖。為避免邊緣效應造成的誤差，在樣地周圍設1.5 m 的緩沖區域。

2 結果分析

2.1 樹冠結構的差異

蒙古櫟林中，冠幅與樹冠面積隨著林分密度的遞增而遞增，冠長與樹冠體積的變化趨勢相似，并隨林分密度的變化呈單峰型，雖然冠長率與冠形率也呈單峰型，但其變化趨勢相對平緩，說明不同密度林分的樹冠結構特征存在差異（圖1a）。分析樣地間、樣地內樹冠結構的變異（圖1b），結果表明樹冠體積的變異最強，變異程度介于28%～45%；其次為樹冠面積與冠長，分別為18%～28%與13%～20%；而冠幅、冠長和冠長率的變異相對較弱，分別介于9%～14%、7%～9%和13%～16%?？傮w上，蒙古櫟林樹冠結構的變異未與林分密度保持一致性，而是隨著林分密度增大呈現出“先增后減”的單峰型特點。

圖1 樹冠結構的差異Fig. 1 Difference of crown structural characteristic in different stands

2.2 胸徑與樹冠結構的關系

如圖2 所示，樣地Ⅰ中林木胸徑與樹冠結構特征的相關性均顯著，胸徑與樹冠體積的相關性最強（r=0.823，P＜0.01），而與冠形率（r=0.188，P＜0.05）和冠長率（r=0.216，P＜0.05）的相關性較弱。樣地Ⅱ中樹冠面積（r=0.68,P＜0.01）、冠幅（r=0.67,P＜0.01）分別與胸徑的相關性最強，其次為樹冠體積（r=0.65，P＜0.01）。與樣地Ⅱ相似，樣地Ⅲ中冠幅、樹冠面積分別與胸徑的相關性最強（P＜0.01），其次為樹冠體積（P＜0.01），但2 個樣地的冠形率、冠長率與胸徑無顯著相關性。樣地Ⅳ中樹冠面積、冠幅、樹冠體積分別與胸徑的相關性最強（P＜0.01），而冠形率、冠長率與胸徑的相關性較弱（P＜0.05）?？傮w上，隨林分密度的遞減，冠幅、樹冠面積、樹冠體積分別與胸徑的相關性趨勢近似于“L”型，而冠長—胸徑的相關性隨林分密度的遞減逐漸減弱，林分密度的改變對冠長率—胸徑、冠形率—胸徑相關性的影響不大。

圖2 樹冠特征與胸徑的相關性Fig. 2 Correlation between crown structural characteristics and DBH

2.3 個體與林分的密集程度

蒙古櫟林中，4.5%的林木處于很稀疏狀態，15.9%為稀疏，28.8%為中等密集，20.9%為較密集，29.7%為很密集，林分密集程度處于中等密集至很密集狀態。具體而言（圖3），樣地Ⅰ與樣地Ⅲ中最大相對頻率分別為45.2%、27.8%的林木屬于很密集，而樣地Ⅱ和Ⅳ中最大相對頻率分別為32.7%、40.6%的林木屬于較密集與中等密集。分析優勢樹種的密集程度可知（表3），其最大值為0.909，最小值為0.292，包括稀疏、中等密集、較密集和很密集4 種狀態，但多數優勢樹種處于中等密集、較密集、很密集狀態。就各樣地優勢樹種的密集程度而言，樣地Ⅰ中蒙古櫟、華山松和椴樹的值最大，且至少54.1%的林木達到很密集，盡管處于很密集的白樺較少，但其中也有46.2%達到中等密集。樣地Ⅱ中34.1%的蒙古櫟達到較密集，40%的白樺很密集，而華山松與椴樹分別均勻分布于中等密集至很密集狀態。樣地Ⅲ中35%的白樺與57.1%的椴樹達到了很密集，而此時多數蒙古櫟和華山松處于稀疏與較密集狀態。樣地Ⅳ的優勢樹處于很稀疏至中等密集狀態，其中蒙古櫟31.2%、華山松50%、白樺41.7%以及椴樹50%分別為稀疏、很稀疏、稀疏和中等密集，說明優勢樹種對蒙古櫟林密集程度起重要作用。

圖3 林木個體的密集程度Fig. 3 Crowding of individual trees in different stand densities

表3 優勢樹種的密集程度 Table 3 Crowding of dominant tree species in different densities

2.4 樹冠結構與密集度的關系

最優結構方程模型表明（圖4，表4），林分密度對樹冠結構與密集度關系的影響包含兩種路徑：一方面，林分密度通過林木競爭間接影響了樹冠結構（p＜0.05），通過樹冠結構的介導作用從而間接影響密集度（p＜0.05）；另一方面，林分密度通過林木競爭先間接影響林木胸徑（p＜0.001），再通過林木胸徑的介導作用影響樹冠結構，進而對密集度產生影響（p＜0.05）；其中，就樹冠結構特征而言，冠幅與冠長的顯著作用不可忽視（p＜0.001）。盡管如此，但林分密度直接通過林木競爭也可間接影響密集度（p＜0.001）。另外，林分密度通過影響林木競爭與胸徑大小進而對密集度產生間接影響，但此影響并不顯著（p＞0.05）。進一步判定蒙古櫟林的林分密度、林木胸徑與樹冠結構對密集度的聯合影響可知，林分密度能解釋林木競爭47.1%的變異，林木競爭解釋了胸徑0.1%的變異，林木胸徑與競爭共同解釋了樹冠結構62.8%的變異，林木競爭、胸徑大小與樹冠結構共同解釋了密集度23.6%的變異。

圖4 林分密度、林木競爭、樹冠結構和密集度的最優結構方程模型Fig. 4 The best-fitness SEM of stand density, tree competition, crown structure and crowding

表4 林分密度、林木競爭、樹冠結構對密集度的直接與間接影響Table 4 Direct and indirect effect of stand density, tree competition, crown structure on crowding

3 討論

樹冠結構的變化體現了林木適應不同生境的生態策略，是林木在環境驅動下兼容個體特征、樹種特征、群落特征、資源權衡等多種因素的綜合表征。樹冠垂直與橫向擴展可衍生多種林木特征與功能，這些特征能替代性的指示林木生長，以維持森林正常的功能，如冠幅能預測樹木長勢[1]。Hemery[18]認為，冠幅、樹冠面積與林木胸徑大小有關，其在蒙古櫟林中得到了進一步證實。萬志兵[19]等認為檫樹人工林中胸徑與樹冠體積、冠長能達到顯著相關，該結論在蒙古櫟次生林中亦成立；不僅如此，蒙古櫟林的林木冠長率、冠形率與林木胸徑也存在顯著相關。林木胸徑與樹冠結構的這種密切關系可能是林木為適應環境，長期進化形成的生長對策，因為林木生存空間一旦擴大后，目標樹主要將同化物質向側枝分配促進了樹冠生長，目的是為獲取更多的光熱資源。Gonzalez-Benecke[20]等認為立地條件（氣候、土壤）影響林木胸徑與樹冠結構的關系。然而，本研究由于調查樣地相鄰，立地環境基本一致，因此胸徑與樹冠結構的相關性并未受立地條件的影響；反而，林分密度對胸徑與樹冠結構的關系有影響，這與Brumelis[21]等在云杉林的研究結果基本一致。林分密度反映了林木占據空間資源和獲取光照條件的能力，本研究發現，蒙古櫟林樹冠結構與林木胸徑的關系在不同密度林分間的差異較大，尤其隨著林分密度增大，冠長與胸徑的相關性越強。這可能是林木在樹冠水平空間嚴重受限時采取的向上生長的生態對策，林木通過變粗、延伸冠長促使樹冠上下不同部位的枝條獲取更多的光照資源[3]。

樹冠結構對林分擠壓條件的變化非常敏感，能反映林木在同一林分的競爭狀況[22]，樹冠結構越復雜, 不同冠層的林木可通過樹冠間隙獲得越多光資源，形成單位面積上更加密集的樹冠[23]，表明樹冠結構與密集度之間存在相互影響的關系。本研究，林分密度不僅通過林木競爭間接影響密集度，還通過林木競爭—樹冠結構的共同介導作用間接影響密集度。究其原因可能是：一方面，林分密度過大加劇了林木競爭，進而引發自疏，一旦自疏發生后，長勢良好的林木優先利用擴大的生長空間伸枝展葉獲取營養資源，與一些弱勢木及幼樹在空間上形成復層林，最終冠層擠壓條件因林分密度的調整而改變，從而影響了密集度。調查發現，蒙古櫟林內林隙現象較嚴重且呈斑塊狀分布，林隙中間及其邊緣木樹冠形態、胸徑長勢差異較大，盡管林隙內幼樹更新較好，但個別優勢樹種，如蒙古櫟、華山松、白樺與椴樹等處于林上層，林隙內與其邊緣木的密集度差異較大。另一方面，也可能與蒙古櫟林不同樹種的生長特性有關。研究認為，具有不同生長潛力的樹種占據不同的冠層位置, 通過延伸不同高度的樹枝和葉片, 共同促進了物種共存[24]。由于資源互補效應，蒙古櫟林不同樹種間的生態位差異導致了林木對光熱資源更加充分的利用，使林木之間的競爭作用減少，從而導致樹冠結構對密集度的直接影響。另外，優勢樹種蒙古櫟、華山松、白樺和椴樹對林分密集度起了關鍵性作用，因此樹冠結構的這種直接影響很可能與優勢樹種有關。本研究，林分密度并未通過林木競爭—胸徑的共同作用顯著影響密集度，而是通過林木競爭—胸徑—樹冠結構對密集度產生顯著影響，其中，胸徑對樹冠結構有極顯著影響，且林木競爭與胸徑對樹冠結構變異的解釋度最高。這與石小龍等[25]、龍時勝[26]等在人工油松林、青岡櫟次生林中的發現一致，即林木胸徑與冠幅呈線性關系，林木越粗，其冠幅也越大，且隨著林木徑階越大，林木樹冠變大的同時，樹冠的影響半徑也在增大。這可能是由于隨著林木生長發育，其對空間資源的需求越強，林木通過擴大樹冠（延展冠幅橫向生長，增加冠長向上生長）的策略提高光合能力的同時也要依靠增大胸徑來提高樹干的支撐能力。

樹冠結構的變異能保證林木更能適應林分擁擠狀態[27]。蒙古櫟林的樹冠體積、樹冠面積、冠幅與冠長的變異較強，其中，冠幅與冠長對構建樹冠結構與密集度的路徑關系（結構方程模型）起了主要作用，林分密度影響蒙古櫟林樹冠結構的變異。Vieilledent[28]等認為，樹冠結構的強度變異導致了光照條件隨時間的高度異質性，反過來，光照不夠或采光不均勻又影響樹冠生長，表明樹冠結構的變異可能還與林地光環境有關。本研究，蒙古櫟林的密集度處于中等密集至很密集狀態，其中，處于很密集狀態的林木比例最大（29.7%），這意味著林分內樹冠連接很密，樹冠相互重疊過高，可能一定尺度內密集連接的樹冠降低了林木對光熱資源的利用強度，從而限制了林木生長且降低了林下更新。然而，關于光環境驅動樹冠結構變異的機理尚需深入研究，尤其樹冠體積、冠幅與冠長應作為樹冠結構的重要指標加以關注。此外，樹冠生長過程中林冠層過于擁擠會直接導致樹體損傷，應采用疏伐擴大生長空間的方式來預防[29]。

4 結論

森林的密度效應一直是森林經營關注的問題，以小隴山蒙古櫟次生混交林為研究對象，采用單因素方差分析、相關性分析和最優結構方程模型，探究了蒙古櫟林樹冠結構與密集度的關系。研究發現，不同密度蒙古櫟林的樹冠結構有差異，且樹冠結構特征與林木胸徑大小有關，林分密度影響了蒙古櫟林樹冠結構與密集度的關系。要實現蒙古櫟林可持續經營，不僅要考慮林木胸徑大小，更要關注樹冠結構特征，通過調整林分密度可優化樹冠結構，改善林冠層擠壓狀況，以促進森林更新與增加物種多樣性。然而，本研究仍存在不足之處，如研究樣地較少，林分類型單一，以至于設置的林分密度梯度較少，導致無法深入分析樹冠結構與密集度的關系。今后的研究應選擇補充不同立地條件的樣地，并考慮加入環境要素（海拔、水分、土壤等），以充分揭示蒙古櫟林結構中的密度效應問題，為小隴山蒙古櫟林的合理經營提供科學依據。