荔枝和龍眼尺蛾科害蟲的研究進展

全林發, 陳炳旭, 梁盛曦, 喬 方, 劉 凱, 池艷艷, 姚 瓊,*

(1. 廣東省農業科學院植物保護研究所, 廣東省植物保護新技術重點試驗室, 廣州 510640;2. 仲愷農業工程學院, 廣州 510550; 3. 深圳職業技術學院, 深圳 518055)

荔枝、龍眼原產于中國,分別為我國第一大、亞熱帶第四大水果。2022年全國荔枝種植面積近54萬hm2,龍眼種植面積約27.3萬hm2,是世界最大規模的荔枝、龍眼生產國。其產區主要包括廣東、廣西、海南、福建、四川、云南臺灣等省份(地區),其中廣東是我國荔枝、龍眼第一大產區,種植面積、產量均占全國總量的半壁江山(陳厚彬等, 2013)。近年來國家持續推動荔枝和龍眼產業升級,布局建設了一批現代農業產業園、農業科技園等項目,荔枝和龍眼順勢成為主產區富民興村的“甜蜜果”“幸福果”。荔枝和龍眼生長于熱帶和亞熱帶地區,溫暖濕潤的氣候環境和常年不落葉的特點使其易遭受多種病蟲的為害(榮哲彪等, 2018; 陳炳旭等, 2020)。據統計,荔枝、龍眼園中昆蟲綱、蛛形綱等害蟲種類超過200種,嚴重影響著荔枝和龍眼的產量和質量,管理不當極易造成巨大經濟損失(吳如健等, 2009)。近年來,隨著荔枝、龍眼產業的發展,對這兩種果樹病蟲害的種類追蹤與鑒定、生物學特性與防治等研究的報道隨之增多,其中蟲害相關的報道研究以荔枝蒂蛀蟲Conopomorphasinensis和荔枝蝽Tessaratomapapillosa最多,而針對其他害蟲的研究進展緩慢。鱗翅目(Lepidoptera)昆蟲是荔枝和龍眼園內發生為害最嚴重的害蟲類群,其中尺蛾科(Geometridae)害蟲是食葉類害蟲重點防控對象之一(王松等, 2019)。該類害蟲以幼蟲(尺蠖)取食葉片或花穗為害,中高齡幼蟲具暴食性,可造成嫩葉缺刻、幼果脫落甚至禿枝,嚴重影響荔枝、龍眼結果母枝的營養積累;成蟲飛行能力強,分布范圍廣、蔓延迅速,不僅給當年造成減產,還會影響來年的成花坐果,給荔枝、龍眼高產穩產造成威脅(成家寧等, 2011; 王松等, 2019; 周志強, 2021)。因荔枝、龍眼果農對掛果期之外的其他物候期的害蟲管理重視度不夠,使該類害蟲得以猖獗為害(黃康泉, 2021)。本文對近年來荔枝和龍眼上尺蛾科害蟲種類、形態及防治等方面的研究進展進行整理,旨在幫助廣大科研工作者全面了解此類害蟲的研究現狀,以期為該蟲的深入研究及綜合防控新技術的研發提供參考。

1 荔枝和龍眼尺蛾科害蟲分布概況

尺蛾科隸屬鱗翅目,截至目前,全球已描述23 000多種,中國有3 000種左右,大多為農林害蟲(Yuvarajetal., 2018)。經文獻記載統計,海南省為害荔枝和龍眼尺蛾科害蟲常見有9種,廣東省有8種,福建省有6種,廣西省有5種(邱良妙等, 2005, 2011; 董易之等, 2015)(表1)。其中,粗脛翠尺蛾Thalassodesimmissaria、大造橋蟲Ascotisselenaria和油桐尺蛾Biston(Buzura)suppressaria是廣東、廣西、海南和福建4地均有為害的尺蛾科種群;綠額翠尺蛾Pelagodesproquadraria僅在海南和福建地區發現;樟翠尺蛾Thalassodesquadraria僅在廣東和廣西地區發現,槐尺蛾Chiasmiacinerearia僅在海南地區發現。此外,大造橋蟲、大鉤翅尺蛾Hyposidratalaca、油桐尺蛾和槐尺蛾寄主植物種類相對豐富,因而在荔枝和龍眼產區以外的其他多地也均有分布。

表1 我國常見的荔枝和龍眼尺蛾科害蟲名錄

2 荔枝和龍眼尺蛾科害蟲形態特征鑒別

尺蛾科成蟲多為中型蛾類,喙退化,成蟲身體較纖細,前后翅面寬且薄,靜止時平展在身體兩側,形似枯葉。觸角形狀多變。尺蛾的幼蟲又稱為“尺蠖”,俗稱“步曲蟲”或“弓腰蟲”。其腹部只在第6節和末節上各有1對足,行動時身體一屈一伸,如同人用手量尺一樣,其即由此而得名。尺蠖休息時用腹足固定,身體前面部分伸直,與植株成一定角度,擬態如植物的枝條。

筆者所在的廣東省內常見的為害荔枝和龍眼樹的尺蛾有8種,包括:粗脛翠尺蛾、大造橋蟲、大鉤翅尺蛾、油桐尺蛾、波紋黃尺蛾Perixeraillepidaria、樟翠尺蛾、荔枝青尺蛾Bertachrysolineatahainanensis和間三葉尺蛾Saurisinterruptaria。它們除上述共性外,還各具特點,各蟲態典型特征區別見表2及圖1和2。另外,粗脛翠尺蛾、樟翠尺蛾和綠額翠尺蛾成蟲的外形極其相似,需要解剖其外生殖器等或利用現代分子生物學技術進行準確鑒別。

圖1 荔枝和龍眼尺蛾科成蟲的形態特征

圖2 荔枝和龍眼尺蛾科幼蟲的形態特征

表2 廣東省常見的荔枝和龍眼尺蛾科害蟲的形態特征比較(Singh et al., 1973; 蔡國貴等, 1992; 陳炳旭等, 2010a, 2017; Kumar et al., 2014)

3 荔枝龍眼尺蛾科害蟲研究進展

在Google Scholar(谷歌學術搜索)用上述尺蛾拉丁名作為檢索詞進行外文檢索,在 CNKI 數據庫中用檢索詞篇名=“尺蛾名/別名” 分別進行中文檢索,數據庫經去重、篩選及計量統計發現,截止于2023年1月, 荔枝和龍眼尺蛾科害蟲外文發文量排名前五分別為:大造橋蟲(58篇)、大鉤翅尺蛾(54篇)、油桐尺蛾(53篇)、粗脛翠尺蛾(4篇)和波紋黃尺蛾(4篇);CNKI數據庫檢索到的中文發文量排名前5分別為油桐尺蛾(49篇)、大造橋蟲(24篇)、粗脛翠尺蛾(6篇)、綠額翠尺蛾(5篇)和槐尺蛾(5篇)。然而,國內外圍繞荔枝和龍眼上尺蛾害蟲開展的研究和報道僅15篇,其中粗脛翠尺蛾最多為7篇,其次是綠額翠尺蛾有3篇,大鉤翅尺蛾2篇,大造橋蟲、油桐尺蛾和波紋黃尺蛾各有1篇。另外,關于波紋黃尺蛾(黃衍章, 2003)、樟翠尺蛾(譚仕東等, 1999; 黃衍章, 2003)、荔枝青尺蛾(陳炳旭, 2017)和間三葉尺蛾(陳炳旭, 2017)的報道僅記載于書籍及其他資料上,且主要描述僅為其形態學特征、生活史及危害分布,本文對此暫不展開敘述。

3.1 粗脛翠尺蛾

粗脛翠尺蛾是廣東荔枝、龍眼產區梢期發生量最普遍的尺蛾科害蟲之一(陳炳旭等, 2010a; 董易之等, 2015)。因其形態特征與綠額翠尺蛾極其相似而常常被混淆,原報道危害廣東荔枝、龍眼的綠額翠尺蛾均屬于該種,由陳炳旭等(2010a)重新鑒定并更正。該蟲在廣東荔枝和龍眼產區每年可發生7～8代,世代重疊,8-11月發生為害最為嚴重。成蟲多在夜間羽化,羽化當晚交尾,雌蟲交尾后第2天即可產卵,單雌總產卵量可高達180余粒,是荔枝和龍眼梢期的重點防控對象。目前,我國關于荔枝和龍眼粗脛翠尺蛾的研究仍集中在該蟲形態學鑒定、生物學特性、生態學及防治等方面。成家寧等(2012)使用掃描電子顯微鏡明確了荔枝粗脛翠尺蛾觸角感器的種類、形態和分布,其觸角上毛形感器數量最多,而芽孢形感器僅為雄蟲特有。李鵬燕等(2012)通過田間調查、電生理和行為學測定研究了粗脛翠尺蛾對5種不同荔枝品種的選擇性,其趨性強弱順序為:糯米糍>妃子笑>桂味>黑葉>淮枝,同時證實了荔枝葉氣味在成蟲選擇寄主的重要行為導向作用。成家寧等(2011)測定了14種植物乙醇提取物對粗脛翠尺蛾的驅避和拒食作用,其中假臭草Eupatoriumcatarium、野茼蒿Crassocephalumcrepidioides、旱蓮草Herbaecliptae.、少花龍葵Solallumnigrum.、崩大碗Centellaasiatica、勝紅薊Ageratumconyzoides、非洲山毛豆Tephrosiavogelii、肉桂Cortexcinnamomi、華南毛蕨Cyclosorusparasiticus和洋紫荊Bauhiniavariegate10種植物乙醇提取物對荔枝粗脛翠尺蛾有較強的拒食活性,其中非洲山毛豆對粗脛翠尺蛾具最強拒食作用,有望開發并應用其提取物來防治粗脛翠尺蛾幼蟲。最近,姚瓊等(2022)首先從粗脛翠尺蛾中克隆得到了2種視蛋白基因(TiLW和TiUV),通過RT-qPCR技術測定了其發育表達模式以及在光照處理后的表達變化,該結果為闡明荔枝園燈光干擾技術對非靶標害蟲影響提供線索,同時為視蛋白在粗脛翠尺蛾應激反應中的生理功能研究提供參考。

3.2 綠額翠尺蛾

綠額翠尺蛾又名綠翠尺蛾,最早由Inoue(1976)從樟翠尺蛾Thalassodesquadraria中分離出來,并命名為T.proquadraria。后來,Holloway(1996)將綠額翠尺蛾從Thalassodes屬移到Pelagodes屬。目前,該蟲僅在國內有相關研究報道,何等平(2001)和李春光等(2006)在調查福建省及廣東省的荔枝和龍眼果園昆蟲群落結構中均發現了綠額翠尺蛾。研究顯示,綠額翠尺蛾在荔枝寄主上的產卵量顯著多于龍眼、芒果和蓮霧3種寄主植物,但該蟲對4種寄主植物產卵選擇偏好性差異的內在機制尚不清楚。朱俊洪等(2010)進一步研究發現,綠額翠尺蛾取食不同品種的荔枝,其實驗種群增長有所差異,5個常規荔枝品種對該蟲的抗性強弱順序為:丁香>妃子笑>無籽>風霜>三月紅。此外,筆者所在研究團隊對比鑒定了粗脛翠尺蛾和綠額翠尺蛾,結合多年調研結果,認為廣東地區尚無綠額翠尺蛾為害荔枝龍眼。

3.3 大鉤翅尺蛾

大鉤翅尺蛾H.talaca,幼蟲形似大造橋蟲而常被誤認,該蟲食性雜,國內曾在閩南黑荊樹基地林大面積暴發,危害嚴重,但在荔枝和龍眼上屬于次要害蟲;在國外,尤其是印度,大鉤翅尺蛾作為茶園主要入侵害蟲暴發危害而頗受關注。大鉤翅尺蛾在廣東、福建荔枝龍眼產區一年發生5代,世代重疊,幼蟲發生危害期為5-10月,以蛹在土中越冬,每雌平均產卵量高達592粒(蔡國貴等, 1992; 杜志堅, 2017)。相比國內的零星報道,國外對大鉤翅尺蛾生物學特性、寄主種類、取食偏好、天敵生物、綜合防治及抗性機制等方面均有較廣泛的研究,其中涉及核型多角體病毒(nuclear polyhedrosis virus, NPV)、天敵昆蟲、非寄主植物提取物等多種生物防治投入品或措施的研究報道占比高達40%。據報道,叉角厲蝽Eocantheconafurcellata(Sarkaretal., 2021)、螟蛉絨繭蜂Cotesiaruficrus(Sarkaretal., 2020)和追寄蠅Exoristadeligata(Sharmaetal., 2023)等天敵昆蟲在防治大鉤翅尺蛾幼蟲方面的應用前景較好。在印度,人們從茶葉生態系統中分離并鑒定出可有效防治茶園尺蛾的蘇云金芽孢桿菌(Bacillusthuringiensis, Bt),研究并揭示了該生防菌制劑對大鉤翅尺蛾的致死性及致病原理,推動了茶園大鉤翅尺蛾綠色防控技術的發展(Baniketal., 2019)。此外,從大鉤翅尺蛾幼蟲分離到一種天然的大鉤翅尺蛾核型多角體病毒(Hyposidratalacanuclear polyhedrosis virus, HytaNPV),現被鑒定為Ⅱ組甲型桿狀病毒,該病毒與感染其他茶葉害蟲的大造橋蟲BuzurasuppressariaNPV (BusuNPV),棗尺蠖SucrajujubaNPV(SujuNPV)和茶尺蠖EctropisobliqueNPV(EcobNPV)在進化距離上較近(Nguyenetal., 2018)。研究顯示,HytaNPV對大鉤翅尺蛾幼蟲具有較強的致病性,該病毒侵染幼蟲后7 d,對1齡幼蟲的致死中濃度(median lethal concentration, LC50)值為7×104POB/mL,對5齡幼蟲LC50值為4.3×107POB/mL,對幼蟲的致死中時(median lethal time, LT50)值為2.47～8.45 d (Dasguptaetal., 2017)。Babu和Deka(2020)將茶園大鉤翅尺蛾幼蟲體內分離出的核型多角體病毒(HytaNPV-ITK1)配制成懸浮液,并進一步用于茶園粉虱等害蟲的防治效果較好。此外,Roy等(2015)測定了5種非寄主植物的水浸提液對大鉤翅尺蛾的室內毒力,其LC50值由高到低分別是:辣廖Polygonumhydropiper>番荔枝Annonasquamosa>獅子球Clerodendrumviscosum>美麗銀合歡Argyreiaspeciosa>百千層Leucasaspera。上述研究主要圍繞茶樹大鉤翅尺蛾開展,其天敵種類、生防菌/病毒及植物源殺蟲物質等的研究成果對于荔枝和龍眼大鉤翅尺蛾的綠色防控技術研發同樣具有重要的參考意義。

3.4 大造橋蟲

大造橋蟲是一種世界性害蟲,廣泛分布于亞洲、歐洲和非洲,在國內分布在華南、華中、華東和西南等地區(王志博等, 2020)。該蟲在我國各地發生代數不一,在廣東荔枝和龍眼產區一年發生4～5代,幼蟲危害期在5-10月,世代重疊。其成蟲有趨光性,晝伏夜出,幼蟲有夜間取食和受驚吐絲下垂的特性(史樹森等, 2012)。大造橋蟲幼蟲共6齡,幼蟲總取食量可達14 255～17 218 mm2,4-6齡幼蟲期是暴食期,對農林作物威脅較大,為此防治宜在3齡幼蟲前進行(高乾魁和劉鳳英, 1998; 董易之等, 2011; 史樹森等; 2012)。在大豆大造橋蟲研究中,其卵、幼蟲和預蛹的發育起點溫度分別為6.68, 9.10和10.97 ℃,有效積溫分別為88.96, 333.41和33.97 ℃,成蟲單雌產卵量在31 ℃時最高達754.83粒。但Choi和Kim(2016)研究表明,大造橋蟲在13～35 ℃下成蟲壽命和繁殖力均隨著溫度的升高而降低,在19.4 ℃時單雌產卵量最高可達2 420粒,34.3 ℃時降為100粒。在韓國濟州島柑橘園中,大造橋蟲幼蟲在5-6月主要以柑橘葉為食,但6月中旬起開始侵食幼果,造成柑橘果實表皮損壞和變硬,周年減產4.2%～5.2%(Choietal., 2011)。大造橋蟲在荔枝和龍眼中屬次要害蟲,一般年份中等偏輕發生,在荔枝和龍眼產區尚未有大面積發生危害的記載,但應警惕其幼蟲暴食性以及成蟲高繁殖力,避免次要害蟲的發生與危害程度升級。

大造橋蟲的防治以化學防治為主,輔以燈光誘殺和生物防治。近年來,大造橋蟲性信息素有效組分得以成功鑒定,有力推動了其化學通訊機制及性誘劑產品的研發(Matsuokaetal., 2008; Fujiietal., 2013)。Choi等(2012)研究表明,在韓國不同地區,大造橋蟲性信息素有效組分(Z,Z)-6,9-cis-3,4-環氧壬癸二烯(6Z, 9Z-cis-3R, 4S-環氧-19∶H)(RS)和(Z,Z)-6,9-cis-3,4-環氧壬癸二烯(6Z, 9Z-cis-3S, 4R-環氧-19∶H)(SR)以不同比例混合后的田間誘捕效果存在地域差異。不僅如此,田間誘捕大造橋蟲的最佳信息素混合比例因地理區域而異,化合物6Z,9Z-cis-3,4-環氧-19∶H的兩種同分異構體(RS和SR)是誘捕大造橋蟲雄蛾的關鍵組分,田間調查顯示日本種群更容易被RS吸引,而以色列種群則更喜歡SR(Choietal., 2012)。這些研究結果有助于開發區域特異性的大造橋蟲性誘劑以實現該蟲不同地理種群的高效監測。此外,Kawai等(2007)在大造橋蟲雌蛾體內鑒定出性信息素合成激活神經肽(pheromone synthesis activating neuropeptide, PBAN),并通過色譜分析揭示了大造橋蟲PBAN獨特分子結特。同年,Watanabe等(2007)克隆了2個大造橋蟲性信息素結合蛋白AsscPBP1和AsscPBP2基因,其中在雄蛾觸角中高表達的AsscPBP1不僅能結合信息素組分3,6,9-十九碳三烯及其3,4-環氧衍生物,還能結合雄蟲抑制信息素組分6,7-環氧衍生物和9,10-環氧衍生物。后續可對大造橋蟲性信息素合成及其化學通訊機制進行深入研究,為性誘技術及產品的研發應用提供更為堅實的理論基礎。

3.5 油桐尺蛾

油桐尺蠖B.suppressaria本為油桐主要害蟲,近年來廣泛分布于我國廣東、廣西、海南、福建多地,是廣東荔枝和龍眼上的次要害蟲(陳炳旭, 2017)。在華南地區一年發生3～4代,世代重疊,在廣東荔枝和龍眼上發生期為5-11月(王松等, 2019)。成蟲羽化后即可交配,交配后第2天即可產卵,單雌產卵量可多達2 000粒,晝伏夜出,飛翔力強,有趨光性;幼蟲有假死性,食量大,大發生時,對荔枝、龍眼結果母枝破壞甚大(張格成和李繼祥, 1998; 陳炳旭, 2017)。目前,油桐尺蛾與大造橋蟲的研究報道數量相當,但大部分是圍繞桉樹油桐尺蛾開展的研究,內容涵蓋其形態特征、生活史、田間發生與危害時空規律、生長發育特性和害蟲防治等。在生物學研究方面,王問學等(1982)和孫艷娟等(2009)根據油桐尺蛾幼蟲頭殼寬度和蛻皮次數將幼蟲劃分為6個齡期記述了油桐尺蛾幼蟲各齡期形態及食量,發現末齡幼蟲取食量占幼蟲總取食量超70%;劉有蓮等(2018)和黃慧章等(2010)研究表明,油桐尺蛾越冬蛹和幼蟲在桉樹林空間分布型均呈聚集分布,進行該蟲監測與防控時,應合理利用尺蠖種群的空間分布差異合理施藥防治;陳馬興等(2022)揭示了溫濕度、林地撫育狀況、林齡、品種等因子與桉樹油桐尺蛾種群發生動態密切相關。上述研究成果為荔枝、龍眼油桐尺蛾的監測和防控提供理論參考。在生理生化方面,方實明等(2003)描述了油桐尺蛾5個胚胎發育階段的特征與發育歷期,提出基于胚胎發育歷期的油桐尺蛾蟲情測報法;近期,鐘雅婷等(2021)對油桐尺蛾腸道菌群與桉樹葉片內生菌差異進行了比較分析,并推測帶病幼蟲取食或排泄可能致使病菌侵染桉樹。此外,關于油桐尺蛾核型多角體病毒BusuNPV研究報道較多(Luoetal., 2017; de Oliveiraetal., 2021),研究內容涉及病毒活性監測、病毒基因組序列分析、多角體蛋白基因的結構、病毒增殖機制、重組毒株生物學、高效病毒制劑的研發與應用等,研究成果為開發和應用高效安全的昆蟲病毒殺蟲劑和尺蛾害蟲生物防控方法提供了理論支撐。

4 綜合防治關鍵技術研究概述

重視農業防治,推行生物防治,科學進行化學防治,是植物保護三大要素(邱瑞榮等, 2000)。目前,我國荔枝、龍眼規?；蜆藴驶a水平不高,各園區管理水平參差不齊,種植者對害蟲綜合防治技術掌握不到位,防控措施單一,化學農藥亂施濫用現象突出,導致荔枝和龍眼果品品質與安全難以保證和提升,不利于我國綠色荔枝和龍眼產業的發展和出口外銷(陳炳旭等, 2020)。荔枝和龍眼尺蛾科害蟲基本為梢期食葉類害蟲,其發生往往與荔枝、龍眼新梢抽發期相吻合,發生與危害時期相對集中,因此在荔枝、龍眼新梢抽出5～6 cm、小葉剛開張時對全園嫩梢及時調查并對該類害蟲采取統防統治可有效控制其為害。

4.1 農業防治

目前,荔枝和龍眼生產上應用較多的農業防治措施包括間伐疏植、回縮修剪、清理落果、疏花疏果、果園生草、合理施肥和間種豆科作物等。農業防治其有助于改善果園生境,保護園內自然天敵,提高果園害蟲的生態調控治理能力。針對荔枝和龍眼梢期尺蛾科害蟲,應重點關注果樹采后管理,適時修剪,統一放梢,加強果園肥水管理,促使枝梢抽生整齊,縮短嫩梢期,以降低該類害蟲的擴大危害。另外,荔枝和龍眼尺蛾以幼蟲隱匿于地面、 草叢、 樹冠或葉間越冬, 或者以蛹在土中越冬, 為此冬季清園和控殺冬梢等措施均有助于壓低蟲口基數(邱瑞榮等, 2000)。

4.2 物理防治

物理防治是根據害蟲獨特的生活方式,利用簡單工具和各種物理因素,如光、熱、電、溫度、濕度、放射能、聲波等防治病蟲害的措施(陳炳旭等, 2020)。目前用于控制荔枝害蟲的物理措施主要有燈光防控、干擾、色板誘殺、阻隔技術等。利用荔枝和龍眼尺蛾成蟲趨光和夜行的特性,在成蟲盛發期用用黑光燈、電子滅蛾燈和頻振式殺蟲燈等進行誘殺均可有效控制果園尺蛾科害蟲危害(陳炳旭等, 2010a; 桑文等, 2018)。此外,食誘也是目前有效防控尺蛾的物理防治手段之一,將糖、醋、酒按1∶1∶1比例配成的混合液加至三角式誘捕器中,再把誘捕器掛于樹冠內離地1.5～2.0 m處,每667 m2掛10～15個,每2周加補1次糖、醋、酒混合液,可誘殺尺蛾、卷葉蟲、果實蠅等害蟲的成蟲(陳炳旭等, 2020)。

4.3 生物防治

生物防治技術研究集中于天敵的保護利用、生物源農藥和昆蟲性信息素的開發與應用。荔枝、龍眼園自然天敵昆蟲種類豐富,常見的捕食性天敵有獵蝽、步甲、螳螂、蠼螋和蜘蛛等;寄生性天敵有松毛蟲赤眼蜂Trichogrammadendrolimi、螟黃赤眼蜂Trichogrammachilonis、廣大腿小蜂Brachymerialasus和厚唇姬蜂Phaeogenessp.等(周忠實和鄧國榮, 2006)。據報道,田間釋放赤眼蜂可較好防治荔枝、龍眼尺蛾和卷葉蛾。室內研究顯示,黏蟲赤眼蜂Trichogrammaleucaniae對大造橋蟲卵表現出較好的寄生能力和適應性,單頭黏蟲赤眼蜂24 h平均寄生13.1粒卵,寄生卵后羽化率達74.2%,后代雌蜂比率為57.2%,值得開發并利用(溫玄燁等, 2015)。捕食性天敵叉角厲蝽Eocantheconafurcellata每日可捕食綠額翠尺蛾3齡幼蟲4頭以上(謝欽銘等, 2001),可捕食大溝翅尺蛾2齡幼蟲(9.8±1.1)頭和5齡幼蟲(5.4±1.1)頭(Sarkaretal., 2021)。此外,荔枝和龍眼尺蛾科害蟲生物防治的方法還包括采取昆蟲病毒類生物農藥(NPV)、蘇云金芽孢桿菌Bacillusthuringiensis、植物源農藥等進行防治。例如:利用BusuNPV和HytaNPV特異性防治油桐尺蛾和大鉤翅尺蛾低齡幼蟲不僅防效高,且對環境友好(彭輝銀等, 1998; Sinuetal., 2015; Dasguptaetal., 2016)。利用50 000 IU/mg 蘇云金芽胞桿菌B株可濕性粉劑稀釋1 500～2 000倍和16 000 IU/mg可濕性粉劑蘇云金芽胞桿菌C株稀釋1 000倍防治荔枝秋梢尺蛾科害蟲,防效與化學藥劑20%除蟲脲稀釋1 500倍相當(郭義等, 2019)。另外,利用昆蟲性信息素進行害蟲監測和防治具有高效、無污染、不傷害天敵昆蟲等優點。但由于尺蛾科昆蟲性信息素組分碳鏈較長,結構復雜,該類昆蟲性信息素組分的化學鑒定及田間應用是全球昆蟲性信息素研究的難點。目前,粗脛翠尺蛾、大造橋蟲和油桐尺蛾性信息素有效組分已成功鑒定(表3)。但該類昆蟲性信息素組分碳鏈較長,多數為不飽和烴類化合物(TypeⅡ型),結構復雜,合成工藝難度大,嚴重影響了全球尺蛾類性信息素組分的化學鑒定、性誘劑等產品研發及野外應用(馬濤等, 2019)。目前除大造橋蟲性信息素誘捕技術相對成熟外,其他尺蛾性信息素的研發與應用仍在探索階段。

表3 國內外已報道的荔枝和龍眼尺蛾科害蟲的性信息素

4.4 化學防治

在病蟲害暴發流行時,化學農藥防治具有速效、高效等優點,是目前防治荔枝、龍眼害蟲最重要的手段(王松等, 2019)。發揮化學農藥防治最大效益的關鍵是優先選用高效、低毒、低殘留農藥,嚴格控制用藥濃度、次數與安全間隔期,精準把握用藥時期,做到適時用藥,對癥用藥、科學用藥、安全用藥,確保果品質量安全(邱寶利等, 2011)。近年來,我國荔枝和龍眼等小作物種植的集約化、集中化和規?；潭仍絹碓礁?由于無藥可用、亂用、誤用、濫用藥、無輪換交替使用藥劑等,導致荔枝、龍眼等小宗作物病蟲草害為害日趨頻繁和嚴重,嚴重制約荔枝和龍眼產業興旺和農民增收。據《中國農藥信息網》顯示,截至2022年12月,登記在荔枝和龍眼上且在有效期內的殺蟲劑品種共45個(單劑26個,復配劑19個),其中26個單劑涉及有效成分僅為除蟲菊酯、有機磷、生長調節劑和酰胺4類。此外,這45個藥劑的登記靶標僅為荔枝蒂蛀蟲、荔枝蝽和卷葉蛾3種,防治荔枝和龍眼尺蛾科害蟲的殺蟲劑尚無登記(表4)。綜合品種結構、農藥劑型、藥劑毒性、防治對象等方面分析可知,我國荔枝、龍眼可用殺蟲劑存在有效成分單一、產品同質化嚴重、中等毒產品較多、環保劑型較少、登記對象有限等主要問題,對農技推廣人員指導用藥提出了挑戰。為此,加快推進荔枝龍眼害蟲高效、低毒、環境友好的藥劑篩選與使用規范,切實解決荔枝、龍眼等小宗作物農藥“缺藥/無藥可用”的共性問題是促進荔枝龍眼安全生產和質量保障的關鍵。陳炳旭等(2010b)用15%高效氯氰菊酯·毒死蜱乳油噴霧防治荔枝粗脛翠尺蛾,防效可達90%以上;劉成濤(2016)指出龍眼抽梢時,待嫩葉長至2～3 cm,以1.8%阿維菌素與4.5%高效氯氰菊酯以1∶2混配使用,對龍眼尺蛾科害蟲防效可達95%以上。此外,尺蛾低齡幼蟲對藥劑更敏感,防治時間宜控制在3齡以前(王玉新等, 2014)。

表中信息查自中國農藥信息網(2023年3月)。The information in the table is from China Pesticide Information Network in March 2023.

5 小結與展望

荔枝和龍眼尺蛾科害蟲一年發生多代,四季均有發生。該類害蟲多數屬于多食性、暴食性害蟲,常間歇性暴發,幼蟲可取食嫩葉導致新穗無法抽出,取食花穗導致無法掛果,也可在掛果期蠶食功能葉造成大量落果,嚴重威脅荔枝龍眼生產與安全(陳炳旭等, 2010a; 王松等, 2019)。鑒于此,了解尺蛾科害蟲的基本生物學特性以及其在荔枝和龍眼上間歇性暴發機制具有重要意義。然而,目前國內外圍繞荔枝和龍眼樹尺蛾科害蟲開展的研究報道偏少,特別是對荔枝青尺蛾和間三葉尺蛾等的研究報道尚屬空白,迫切需要科研工作者對該類害蟲展開更多元、更透徹的研究。對于目前在其他寄主植物上研究報道較多的大造橋蟲、大鉤翅尺蛾、油桐尺蛾給予我們如下啟發:尺蠖是如何通過頭部感受器來尋找和定位寄主植物進行取食?尺蛾科害蟲間歇性爆發規律及其關鍵影響因子?對于形態和食性極為相似尺蛾科害蟲,其物種進化的真相是什么,如何準確鑒別?當然,尺蛾科害蟲最耐人尋味還有對其性信息素成分鑒定與化學通訊機制問題的探討。目前已鑒定出的尺蛾性信息素主要包括手性甲基烷、三烯烴與手性環氧烯烴3類化合物,可用于誘集雄蟲與害蟲預測預報,屬于綠色農藥,具有優異的應用前景(馬濤等, 2019; 楊宇雄等, 2022)。通過分析已鑒定的尺蛾性信息素組分及結構特征,明確其性信息素組分化合物的雙鍵位置、環氧結構和手性構象,以及在各亞科、屬、種之間的分布特征,不僅可豐富我們對合成不同類型性信息素化合物(TypeⅠ, TypeⅡ和TypeⅢ)的昆蟲物種進化及多樣性的理解,也為今后鑒定未知尺蛾性信息素活性組分以及利用昆蟲性信息素對尺蛾類害蟲進行有效的綠色防控提供參考。另外,恢復荔枝、龍眼果園自然生態系統,保護和利用天敵昆蟲,挖掘并研究應用天然生防菌和多角體病毒等防治果園尺蛾等害蟲,有利于緩解化學農藥的大量使用導致的“3R”[抗藥性(resistance)、害蟲再猖獗(resurgence)和農藥殘留(residue)]問題,促進荔枝、龍眼產業綠色健康發展。

本文從荔枝和龍眼尺蛾科害蟲的種類、危害分布、形態特征鑒定以及防治等方面介紹了荔枝和龍眼尺蛾科害蟲及其研究進展,著重論述了粗脛翠尺蛾、大造橋蟲、大鉤翅尺蛾、油桐尺蛾等研究概況。此外,綜合農業防治、物理防治、生物防治和化學防治4個方面概述了荔枝和龍眼尺蛾科害蟲防治技術的研究進展與應用,并在基礎上提出了關于荔枝和龍眼尺蛾害蟲及其防控研究的幾點啟發。旨在加強讀者對荔枝龍眼尺蛾科害蟲的了解與重視,幫助從事荔枝和龍眼生產人員更全面把握該類害蟲防治的技術與要點,同時為荔枝和龍眼尺蛾科害蟲防治新技術的研究與應用提供新思路和理論參考。