基于生態位模型的多花黑麥草入侵風險分析

陳 瑜,楊毅哲,陳麗麗,宋興江,李欣迪,張獻瑞,史 巖,王 佳,宋雅琪,劉 剛*

(1 陜西師范大學 生命科學學院,陜西 西安 710119;2 陜西省耕地質量與農業環境保護工作站,陜西 西安 710003)

隨著全球化進程的加快,跨國貿易、旅游業和交通業快速發展,外來生物的引入風險快速增加。我國是深受外來入侵物種危害的國家之一[1]。外來入侵物種不僅會破壞本地的自然生態系統,危害農業生產,還會嚴重威脅到社會經濟的發展,甚至是人類健康[2]。據統計,外來入侵物種在我國每年造成的經濟損失超過2 000億元,其中農業損失占到61.5%[1]。防范外來物種入侵已成為保障國家生態安全的重要一環[3]。我國于2021年4月15日頒布了《中華人民共和國生物安全法》,其中有4個法條直接涉及外來入侵物種的管理,這為防范外來物種入侵提供了法律保障[4]。2022年8月施行的《外來入侵物種管理辦法》作出明確規定:任何單位和個人未經批準,不得擅自引進、釋放或者丟棄外來物種[5]。習近平同志在黨的二十大報告中明確指出“加強生物安全管理,防治外來物種侵害”。由此可見,國家對防范外來物種入侵的重視程度很高。

由于外來入侵物種治理難度大,建立預警機制是阻止外來生物入侵和發生危害最經濟有效的措施[6]。準確預測外來物種的潛在入侵區域,可以為其防控和治理提供重要參考依據。生態位模型已被廣泛用于預測物種的潛在適生區,其基本原理是以物種已知的分布數據和相關環境因子為基礎,按照一定的算法推算出物種的生態位需求,并將計算結果投射到特定的時間和空間,從而獲得該物種的適生分布區[7]。應用生態位模型預測入侵物種潛在分布的前提條件是生態位保守性[6],即隨著時間和空間的變化,物種保持其祖先生態位不變的傾向[8]。有研究表明,盡管大多數物種的氣候生態位具有保守性[9],但仍然有部分入侵物種在到達新生環境后擺脫了其在原產地種群分布的限制因素(競爭、捕食、擴散等),有可能產生適應性的生態位漂移[10]。因此,在模擬物種潛在分布時,要考慮生態位的分化。最大熵模型(MaxEnt)、區域環境模型(DOMAIN)、遺傳算法(GARP)、生態位因子分析(ENFA)、生物氣候分析系統(BIOCLIM)等是常見的生態位模型。其中,最大熵模型因其預測性能穩定、評價精度高而在外來物種入侵預測[11-12]、瀕危物種保護[13]、疾病監測預警[14]等方面得到廣泛應用。

多花黑麥草(LoliummultiflorumLam.)又稱意大利黑麥草,是禾本科(Poaceae)黑麥草屬(Lolium)的一年生、越年生或短期多年生植物。它原產于歐洲,經引種現已廣泛分布于歐洲、美洲和西南亞洲[15]。因多花黑麥草莖葉柔嫩多汁、適口性好且營養豐富,被作為牧草引入我國進行栽培和繁育[16],之后在我國多地廣泛種植,其作為一種優質牧草在畜牧養殖和草坪綠化等方面曾有很大貢獻。此外,多花黑麥草殘茬還能作為綠肥促進農作物水稻的生長[17]。但近些年,由于農田耕作制度的調整、大型機械的推廣以及農田管理的疏忽,多花黑麥草在陜西、河南、江蘇、四川等地出現混入麥田并造成危害的情況[16]。它不僅會與小麥爭奪水、肥、空間,影響小麥長勢,還極易出現倒伏,并引起小麥倒伏,對小麥產量造成嚴重影響。多花黑麥草種子壽命長,葉片光滑狹窄不易著藥,且抗藥性強,難以從農田里徹底根除[18]。

目前,多花黑麥草的擴散趨勢和入侵風險尚不清楚,本文基于多花黑麥草在世界范圍的地理分布數據及相關環境因子,先通過環境主成分分析模型對比其原產地和入侵地種群的生態位差異,分析其在入侵中國過程中的生態位進化機制;再基于多花黑麥草在中國、除中國外的全球分布數據分別構建生態位模型,分析其在當前氣候下的潛在適生區;最后根據模型結果,分析入侵階段。通過對多花黑麥草進行入侵風險預警,為其防治提供研究基礎。

1 數據與方法

1.1 數據來源

多花黑麥草分布數據主要來源于2個途徑:1)從全球生物多樣性信息網絡(GBIF,http://www.gbif.org/)中共獲取其在全球的地理分布數據41 322條[19]。2)通過中國數字植物標本館(CVH,http://www.cvh.ac.cn/)查詢多花黑麥草在中國的分布數據,部分僅有地點描述而沒有地理坐標的分布數據在百度地圖拾取坐標系統中獲取其經緯度坐標,共得到104條分布數據。為減少采樣偏差對生態位模型預測的影響,對所得的全部分布點數據刪除重復項和冗余點(每2.5′保留1個分布點),并剔除海上分布點,最終得到有效數據13 232條(圖1)。其中,原產地分布數據共1 796條,在入侵地中國的分布數據139條。

圖1 全球多花黑麥草的原產地和入侵地出現記錄

由于影響物種分布的環境變量主要是氣候因素[20],本研究選取了WorldClim數據庫(http://www.worldclim.org/)中與溫度和降水相關的19個生物氣候因子作為環境變量(分辨率為2.5′)納入模型分析。

1.2 研究方法

1.2.1 環境因子篩選

借助ENMTools程序,計算19個環境變量之間的Pearson相關系數矩陣,以0.80為閾值判定環境因子間的共線性。采用MaxEnt模型自帶的刀切法(Jackknife)將19個環境變量在模型中按照訓練得分進行排序,將貢獻度較低且與其他變量間共線性高的環境變量剔除掉。經過篩選,Bio2、Bio6、Bio8、Bio14、Bio16、Bio19的貢獻率較高(表1),將其作為最優環境變量納入后續模型分析。

1.2.2 生態位模型分析

利用入侵地中國的分布數據和原產地分布數據分別構建多花黑麥草的生態位模型,并分析其生態位分化程度。生態位的分化使用主成分分析法[21]來評估。它使用核密度函數估計每個網格單元中每個物種的平滑出現密度,從而糾正潛在的采樣偏差[22]。使用Schoener’D指數(D)衡量生態位重疊分數[23]。

1.2.3 適生區預測

將多花黑麥草在中國、除中國外的全球分布數據分別和篩選后的環境變量導入MaxEnt軟件,采用交叉驗證方法運行10次,即隨機選取25%的分布點作為測試集,剩余75%作為訓練集,設置最大重復次數為5 000。利用刀切法評估各環境變量的相對貢獻率,采用受試者工作曲線與橫坐標圍成的面積值評估模型精度。

1.2.4 入侵階段分析

理論上,入侵物種與環境的關系隨著入侵階段的不同而變化。利用Gallien等提出的新框架,可以推斷一個物種不同種群在其生態位空間中的入侵階段,包括局域適應區(位于區域生態位之內,但在全球生態位之外)、非適生區(位于區域生態位和全球生態位之外)、穩定入侵區(位于區域生態位和全球生態位之內)和潛在拓殖區(位于區域生態位之外,但在全球生態位之內),從而能夠更可靠地預測外來入侵物種的分布,提高對其入侵風險的評估[24]。

采用最大訓練靈敏度加特異性邏輯閾值(maximum training sensitivity plus specificity logistic threshold,MTSS)將基于中國分布點的預測結果與基于除中國外全球區域的預測結果通過賦值轉化為0/1二元結果;再將二者的圖層進行相減得到多花黑麥草在中國的入侵階段分布圖?；谥袊植键c的預測結果的MTSS閾值為0.122 0,基于除中國外全球區域的預測結果的MTSS閾值為0.101 8。

1.2.5 數據分析

生態位模型構建與分析采用ecospat、factoextra、rgdal、sf、adehabitatMA、ade4、raster等程序包在R 4.1.3軟件中完成,適生區預測利用MaxEnt 3.3.3完成,模型結果圖示化在DIVA-GIS和ArcGIS 10.2軟件中完成。本研究所使用的底圖數據是基于自然資源部標準地圖服務網站(http://bzdt.ch.mnr.gov.cn)下載的中國地圖(審圖號:GS(2020)4619號)。

2 結果與分析

2.1 生態位分化

主成分分析結果顯示,多花黑麥草原產地種群與在中國的入侵地種群的生態位重疊度極低,種群間的生態位相似性極低(D=0.074,P<0.05)。環境因子貢獻率的分析結果顯示,晝夜溫差月均值(Bio2)、最干月份降水量(Bio14)、最濕季度降水量(Bio16)對PC1軸的貢獻較大,最濕季度平均溫度(Bio8)對PC2軸的貢獻較大。PC1軸解釋了研究區環境因子方差的47%,PC2軸解釋了研究區環境因子方差的21.87%(圖2)。

多花黑麥草在入侵中國后PC1軸的生態位寬度明顯高于原產地生態位(圖3)。與原產地種群相比,多花黑麥草在入侵中國過程中其生態位發生了質心偏移,即生態位漂移(穩定指數僅為0.134,未填充指數為0.848);同時,其生態位也發生顯著擴展(擴展指數為0.866)。結果說明多花黑麥草在入侵中國后其生態位發生了顯著進化。

圖3 多花黑麥草入侵中國后的生態位分化分析結果

2.2 在中國的潛在適生區分布

基于多花黑麥草在中國的氣候生態位預測結果,可以看出其在我國的中、高度適生區多集中在華中、華南、華東及西南東南部(圖4)。其中,云南東北部、四川東南部、福建東南沿海地區、湖北東部、湖南、山東、上海、廣西以及臺灣等地是多花黑麥草的高度適生區,這些區域面臨的入侵風險等級較高。

圖4 基于入侵地中國種群氣候生態位預測的多花黑麥草潛在適生區分布

基于多花黑麥草在除中國外的全球氣候生態位預測結果,可以看出多花黑麥草的中、高度適生區多集中在華中和華東地區(圖5)。其中,湖南、江西、福建、浙江、上海、貴州東部、廣西和廣東北部、安徽和湖北南部為多花黑麥草的高度適生區。

圖5 基于除中國外的全球氣候生態位預測的多花黑麥草潛在適生區分布

與基于中國種群氣候生態位預測的多花黑麥草在中國的潛在適生區分布相比,基于除中國外全球氣候生態位所預測的其在中國的潛在適生區分布范圍更小、更集中;其中,湖南、江西、福建、浙江、貴州的高度適生區面積明顯增加。而基于中國種群氣候生態位所預測的其在中國的潛在適生區分布范圍比較廣,且多花黑麥草有向更北區域擴散的趨勢,例如,青海、新疆、內蒙古等地。

2.3 入侵階段分析

入侵階段分析結果顯示,多花黑麥草在我國的潛在拓殖區(綠色)范圍很小,僅在西藏東部、云南南部有極少量分布(圖6);穩定入侵區(粉色)范圍很廣,包括南方大部分省份以及小部分北方地區(山東東南部、陜西南部、甘肅東南部);多花黑麥草在山西、遼寧、北京、天津、河北、寧夏、海南、甘肅南部、陜西北部、山東北部、四川西部、內蒙古東南部、西藏東部等地產生了局域適應性(藍色),該種在這些區域的入侵正是其生態位進化的結果。

圖6 多花黑麥草在中國的入侵階段

3 討論

生態位保守性是運用生態位模型預測物種分布的前提條件[7]。宋興江等使用MaxEnt模型研究豚草的生態位時,發現豚草在大多數入侵地區保留了其原產地的氣候生態位特征[25],這與生態位保守主義的預期假設一致。然而,本研究發現多花黑麥草在入侵中國的過程中生態位保守性低,導致其適生區預測可能并不準確。有研究表明,使用主成分分析方法對物種在入侵地和原產地的生態位進行量化,并同時使用物種在入侵地和原產地的分布數據在全球尺度進行入侵風險評估,可以在一定程度上消除模擬結果的不確定性[26]。本研究通過環境主成分分析模型對比了多花黑麥草原產地和入侵地種群的生態位差異,為多花黑麥草在入侵中國過程中生態位發生進化提供了證據。與原產地種群相比,多花黑麥草在入侵我國后生態位發生了漂移,同時其生態位也發生顯著擴展。在入侵過程中,外來植物氣候生態位發生變化的現象普遍存在,這種生態位變化有助于物種入侵新的地區或擴大其入侵地區的分布[27],對入侵物種擴散具有重要影響。

多花黑麥草喜溫暖濕潤氣候,最適在年降水量為1 000～1 500 mm的地區生長[28]。它在我國的入侵趨于向更北的中溫帶和更南的熱帶地區擴展,表明其在入侵過程中產生了局域適應,該種在這些區域的入侵是其生態位進化的結果。例如,根據除中國外的多花黑麥草種群生態位預測結果,陜西省關中平原和河南中部等地屬于低度適生區;然而,根據中國種群的生態位預測結果,這些地方是該種的中、高度適生區。事實上,根據實地調查結果,多花黑麥草在關中平原和河南省已大規模暴發,并對當地農業生產等造成了較大影響[3]。物種在入侵過程中,其生態位和實際分布可能會受到物種相互作用的顯著影響[29];此外,氣候變化[30]、人類活動[31]等也可能會使入侵種的適生區范圍發生改變。在本研究中,入侵地中國的多花黑麥草生態位質心主要沿著第二軸向上移動。根據主成分分析結果(圖2a),第二軸主要反映的是溫度變化(Bio8),因此多花黑麥草的局域適應主要體現在相較于原產地種群,其在中國的入侵種群適應了更高溫的環境,比如中國雷州半島、海南、臺灣南部等熱帶地區。相似的研究表明,粗毛牛膝菊(Ganlisogaquadriradiata)在入侵中國的過程中也發生了明顯的局域適應,但其適應的環境趨向于比原產地更冷和更干旱的區域[29]。這些研究結果說明外來入侵植物在擴散過程中發生局域適應并導致生態位擴展的現象是普遍存在的。入侵物種到達入侵地后,入侵地的環境選擇壓力可能與原產地存在較大差異,在選擇壓力的作用下,入侵種群對環境因子的適應能力會發生改變,尤其是對溫度和降水的適應。因此,在對入侵種擴散動態的預測研究中,應該關注局域適應可能帶來的影響,僅基于原產地種群生態位預測的入侵種擴散潛力往往會低估入侵種的實際入侵潛力。

本研究結果說明,無論是基于中國種群氣候生態位預測的適生區分布模型,還是基于除中國外全球氣候生態位所預測的適生區分布模型,多花黑麥草在我國中東部都具有較高的潛在入侵風險,例如湖南、湖北、江西、福建、安徽、上海等地區均為多花黑麥草的中、高度適生區?，F有的分布記錄也顯示(圖1),上述地區正是多花黑麥草在我國的主要危害區域,這些地方應高度重視對該種的防控。此外,模型結果也表明,中國仍存在一些未填充區域,多花黑麥草在中國的入侵種群尚未達到區域平衡,仍有向新氣候適宜區擴散的可能。一方面,多花黑麥草具有種子量大、繁殖能力強、再生性強等生物學特性,適應性強,適生范圍廣;另一方面,有研究表明多花黑麥草具有較高的遺傳多樣性,遺傳變異豐富[32],可為其適應新氣候提供基礎。據記載,多花黑麥草大約于20世紀30年代被引入我國[2],引入歷史尚不太長,該物種主要借助糧食運輸或其他農業活動實現遠距離擴散,因此仍有大面積的潛在適生區域尚未被該種占據。隨著人為干擾活動的加強,該物種可能會進一步擴張其分布區,占據尚未被填充的區域。

作為惡性禾本科雜草,多花黑麥草的傳播速度非?？?。據調查,2015年以來,在陜西、河南、山東、山西、河北等省份麥田發生危害的面積已達86萬km2,其中以多花黑麥草為代表的惡性雜草對小麥的危害程度越來越嚴重,威脅到小麥的生長安全和糧食作物安全[16]。在河南省對麥田雜草的調查中發現,多花黑麥草對花生-小麥連作區危害嚴重,造成小麥產量損失20%以上[33]。多花黑麥草在陜西的發生面積已從1997年的1.2萬km2增加到目前的30萬km2以上,涉及西安、渭南、銅川、咸陽等市的近30多個縣區,成為陜西省小麥高產穩產的最大屏障[16]。由于多花黑麥草根系發達、分蘗和繁殖能力強,其入侵麥田后與小麥爭奪水肥,對小麥生產構成嚴重威脅,必須采取措施抑制其蔓延和危害。

一方面,嚴格把控作物種子質量,限制其擴展速度;另一方面,通過科學用藥,提高化學防治效果。比如小麥播種后發芽前用砜吡草唑懸浮劑(40%)封閉除草,對已播種完畢且有多花黑麥草的地塊可選用5%唑啉草酯混配碇磺草胺、甲基二黃隆等進行防治[18]。此外,還應通過耕地旋耙和人工拔除,清除其根系,消滅麥田中殘存的多花黑麥草。當前,多花黑麥草防治主要依賴的還是化學防治方法。這種方法雖然效果較好,但長期大量施用化學藥劑可能造成環境污染和農藥殘留。未來針對多花黑麥草的防控應該在尚未暴發區域采取預防為主的治理策略,而對于多花黑麥草已經暴發的地區可加強推進防治相關研究,比如開發環境友好型的生物農藥或者生物菌劑等。

4 結論

綜上所述,多花黑麥草入侵我國后生態位發生了顯著漂移,其在我國東中部大部分地區具有較高的入侵潛力。本研究有助于構建多花黑麥草入侵風險預警,為開展多花黑麥草的防控和治理提供了重要研究基礎。在此基礎上,應根據多花黑麥草的潛在分布,對其傳播和擴散動態加強監測,加強該物種的跨省跨區域檢驗檢疫,遏制其快速擴散蔓延的勢頭,防止大面積爆發,降低對我國農業生產和區域生態安全可能造成的危害。