水稻冷害成災機制與調控機理研究進展及展望

李可 蔣偉勤 車陽 杜小鳳 楊文飛 顧大路

摘要： 低溫冷害嚴重影響水稻產量和品質。研究冷害的調控，對水稻優質高產育種和調優栽培具有重要意義。本文簡述水稻冷害的基本特征、生理機制以及耐冷性基因取得的成果，從細胞結構、農藝和生理性狀、分子機制等角度總結了低溫脅迫對水稻傷害的研究進展。重點綜述了水稻冷害的調控機理并提出緩解冷害的調控措施，包括選育耐低溫品種、噴施外源植物激素、選擇適宜播期和合理施肥等，主要闡述了褪黑素、亞精胺、茉莉酸甲酯和水楊酸對水稻冷害的調控作用，即通過促進內源激素合成、提高抗氧化酶活性及分子信號轉導等途徑在水稻耐冷過程中發揮著重要作用，而較早的播期可以有效避開灌漿結實期低溫危害的風險，合理施肥能夠提高籽粒產量，并對未來水稻低溫冷害的研究方向進行了展望，包括加強水稻耐冷性評價體系標準的一致性，深入研究水稻耐冷的代謝調控網絡，從形態建成、酶、激素、源庫協調等相關機制出發多方面解析其生理機制，同時配套栽培調控措施，可為水稻耐冷品種選育和栽培調控提供理論依據。

關鍵詞： 水稻；冷害；調控；育種；調優栽培；研究進展

中圖分類號：S511.01 ?文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）02-0031-09

在我國，水稻種植范圍廣、品種繁多、種植模式多樣，故其在各個生長時期都有可能遭遇低溫危害，而近年來全球氣候異常，極端天氣頻發，農業氣象災害如突發性異常低溫已經成為威脅農業生產中最常見的非生物脅迫之一。水稻是喜溫作物，對低溫環境敏感，大量研究表明，低溫脅迫對水稻造成諸多損害，包括種子發芽率下降、幼苗失綠白化或枯萎、分蘗減少、孕穗期花粉不育、灌漿期空癟粒增加等［1-3］，是限制水稻增產的關鍵因子之一，因此低溫脅迫下水稻產量下降和品質變劣的生理、遺傳原因及其相應的調控措施倍受農業科學家們的高度重視［4-6］。低溫脅迫對水稻產量形成的影響可分為3個方面：一是光合作用下降影響同化物積累；二是花藥發育受阻造成結實率降低；三是灌漿速率減慢，生育期延長，千粒質量顯著下降［7］。研究發現，低溫脅迫下大多數植物激素的生物合成及信號轉導基因上調，激素介導的防御機制在低溫脅迫中發揮重要作用，這些復雜的生理進程既可能相互聯系又會獨立存在，構成了水稻在低溫逆境下的自我調控網絡［8］。通過施以植物激素外部調控手段，可以有效地提高作物光合效率、花粉受精率和灌漿速率，進而提高水稻的產量與品質［9］。

植物體內天然植物激素以及人工合成的具有生理活性、對植物生長發育起著調節作用的化合物即為植物生長物質［10］。關于低溫限制水稻生長的研究，主要集中在抗逆育種和栽培水平上進行闡述，目的在于挖掘水稻耐冷性基因并進行定位， 通過靶向性改良品種和栽培方式提高產量和品質，但是對外源植物激素提高作物耐冷性和增產潛力的研究較少［11-15］。因此本文在簡述低溫脅迫下水稻農藝性狀和生理機制的基礎上，重點綜述了褪黑素、亞精胺、茉莉酸甲酯以及水楊酸對低溫冷害的調控途徑，以期為抗冷品種選育及栽培調控提供理論依據。

1 水稻的冷害

1.1 水稻冷害的基本特征

根據低溫閾值能夠判斷水稻是否遭遇冷害，一般開花期臨界溫度是20 ℃，孕穗期、抽穗期與灌漿期臨界溫度為18 ℃［16］。水稻冷害主要分為4種類型［17-18］：延遲型冷害表現為水稻營養生長期持續性低溫導致積溫不足，使得穗分化延遲及籽粒不能正常時間成熟，進而產量降低［19］，以及灌漿結實期遇到低溫脅迫造成粒質量降低和生育期推遲［20］；障礙型冷害則是在穗分化至開花受精階段由于低溫使得花藥不能正常散粉，最終導致花粉敗育，進而影響結實率的一種冷害［21］；作物生長發育期間同時遭受延遲型冷害和障礙型冷害，導致產量和品質下降的現象通常被稱為混合型冷害［22］（圖1）；稻瘟病型冷害較少出現，主要集中在云貴高原粳稻區［23］。水稻冷害按照減產幅度分為輕度（5.0%～10.0%）、中度（10.1%～15.0%）和嚴重（15.1%及以上）等3個級別，江蘇省近30年來單季稻抽穗灌漿期總冷害次數達155次［24］，因此研究生育期延長背景下的水稻冷害具有重要意義。

水稻在低溫脅迫下，不僅會出現細胞壁破裂、葉片氣孔縮小等細胞結構的變化，在農藝及生理性狀上也會表現出一系列變化，包括葉片失綠發黃、葉綠體破裂與分解、光合性能顯著下降、內源性植物激素失衡等［25-27］。不同生育時期對冷害的耐性也不一樣，尤其是水稻孕穗期最為敏感［2］，可能會涉及混合型冷害，最終導致結實率和千粒質量降低，產量嚴重下降。

1.2 水稻冷害的機制

從穗分化到開花受精這一時期遭遇低溫冷害會破壞生殖器官的結構和功能，可導致小穗發育異常、花粉育性下降和結實率降低等后果［28］。在谷類作物中，雄性和雌性的生殖發育都會受到非生物脅迫的影響，然而，雄性生殖發育會比雌性更加敏感，因此開花受精階段的低溫脅迫會導致雄性不育、形成的細胞超微結構如淀粉在花藥壁組織中異常積累、胼胝質過早溶解、異常小孢子壁形成等［29］。低溫誘導花粉不育歸因于碳代謝的變化， ?OsINV4 ?是在花藥細胞壁特異表達的轉化酶，其催化蔗糖轉化成葡萄糖和果糖，而低溫抑制 ?OsINV4 ?的表達，導致花藥中蔗糖濃度顯著高于正常水平，絨氈層細胞異常膨脹，同時蔗糖是合成淀粉的主要途徑，這造成了成熟花粉粒的淀粉含量不足，從而導致花粉不育［30-31］。此外，雄性不育通常與線粒體有直接關系，研究發現絨氈層中有高密度線粒體，這能夠說明花粉的形成需要高能量，而低溫影響水稻線粒體的供能，進而影響糖的消耗，導致糖在花藥中的積累，進一步造成碳水化合物代謝紊亂，影響營養物質的合成與供給，這種外質體糖轉運途徑受阻的過程可能是引起花粉不育的原因［32］。

水稻營養生長期遭遇低溫會抽穗延遲，全生育期延長，因此選擇熟期稍短的抗性品種具有重要的現實意義［19］。水稻延遲性冷害也會發生于灌漿結實期，而籽粒淀粉積累主要發生在灌漿結實期，籽粒淀粉積累與各種淀粉酶反應密切相關，如腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）、可溶性淀粉合成酶（SSS）、顆粒結合型淀粉合成酶（GBSS）、淀粉分支酶（SBE）是淀粉代謝的關鍵酶，能夠限制籽粒充實和自身生理活性［6］。AGPase催化葡萄糖-1-磷酸（G-1-P）與ATP反應，生成腺苷二磷酸葡萄糖（ADPG），可以給淀粉合成供給原始材料，同時能夠決定淀粉合成速率和合成量［33］；SSS和SBE催化ADPG與葡聚糖發生交互作用，使得葡萄糖分子轉運至淀粉引物，主要起到產生分支、延長淀粉鏈的作用，對支鏈淀粉的合成具有重要意義［34］；SSS有三大類同工酶，分別為SSSⅠ、SSSⅡ及SSSⅢ，SSSⅠ使10個或者10以下葡萄糖聚合度（DP）短鏈合成，而SSSⅡ和SSSⅢ分別參與中等長度的支鏈淀粉合成、聚合度為25～35的長鏈淀粉合成［35］。研究發現，與支鏈淀粉的合成有密切聯系的酶是SBE，有學者觀察到水稻中SBEⅢ基因缺失造成支鏈淀粉含量顯著下降［36］，此外，支鏈淀粉的合成受到抑制歸因于玉米轉基因植株中SBE活性降低85%［37］。低溫脅迫顯著降低了灌漿結實期SSS和SBE活性，影響淀粉前期合成和后期積累，水稻灌漿受阻，灌漿速率放緩，從而延遲整個灌漿進程［38］。

2 水稻耐冷性

2.1 水稻耐冷性的主要調控機制

CBF、MYB、ICE等轉錄因子涉及水稻耐冷調控機制［39-40］，CBF是冷脅迫下主要調控因子，通過激活一系列靶基因來起到耐冷的作用［41］，首先在擬南芥中發現其響應低溫脅迫的節律性表達，后研究報道，在植物中普遍存在這種調控模式，而在水稻中，有12個CBF因子參與耐冷害調控生物學過程［40］。傳感器COLD1等接收冷刺激，導致Ca2+、ROS和ABA等成為與第二信使相關的胞質信號，并傳遞和響應［42］。同時將信號進一步轉導到激酶和磷酸酶活性的調控中，從而激發蛋白功能，致使下游CBF基因表達產物同上游啟動子調控原件結合，來控制基因表達。CBFs是擬南芥中響應低溫脅迫的節律性表達基因［43］，有學者觀察到 ?tocl-101 ?突變體表現出耐寒性增強的表型，且其中 ?CBF3 ?的表達水平提高［44］； ?cal-11/lhy-21雙突變體中CBF1-3 ?的低溫誘導表達和生物鐘調節明顯減弱，造成雙突變體植株的耐寒性減弱［44］。而MYB與CBF耐冷調控途徑不同，二者一般形成拮抗作用，MBY發生表達時，CBF通常處于抑制狀態［45］，并且MYB轉錄因子在冷信號刺激下反應速度較CBF調控慢，而MYB轉錄因子可以分為4類，即1R、R2R3R、R1R2R3和4R，在調控細胞周期和非生物脅迫方面具有重要作用［46］。此外，研究發現，CBF的過表達不會干預到MBY的表達量，2種調控路徑可以增強轉基因植物的耐冷性，但同時也會降低水稻株高和結實率，推遲花期和減少有效穗數等［47］。

2.2 水稻耐冷性基因

水稻的耐寒性是一個由多個基因控制的復雜數量性狀［48］，近年來，水稻中鑒定出很多水稻耐冷性基因［11，49-50］，根據發生冷害的時期，水稻耐冷性基因分為芽期、苗期、孕穗期三大類型［51］。其中，芽期耐冷基因主要有 ?qLTG-2-1、qGR-2、qLTG-2、qLTG-3-1、qLTG3-2、qCTBP4、qGI-5-4、qSV- 5c、qLTG-7、Cts7、qCTB8、qGRR8、qLTG-9、qCTB10- 2和qLTG-11 ?等［52-64］，其表型指標以及目標基因所在位置存在差異。苗期耐冷基因主要有 ?qCTS3-1、COLD1、qCTS4、qCTS8-1、qSCT-9和qSCT11 ?等［49，65-69］，孕穗期耐冷基因有 ?qLTB3、CTB4a和qCTB7 ?等［69-70］，其表型指標無差異（表1）。

3 水稻冷害調控措施

3.1 培育耐冷性品種

低溫影響水稻的生長發育，解決這一問題最經濟有效的措施是培育水稻耐冷性品種。為了統一評價體系，根據黑龍江省水稻品種審定標準，以3年處理空殼率為耐冷性鑒定標準。龍粳65、墾粳8號、龍粳3033、綏粳28、墾稻90、松粳28、龍墾227、墾研017、龍粳69和龍墾223［71-80］均為黑龍江省審定品種，具有較好的耐冷性（表2）。其中，龍粳65處理空殼率為4.40%～7.79%，區域試驗和生產試驗過程中表現優異，其耐冷性、優質性、豐產性和抗病性等均優于對照品種［71］。

3.2 外源植物激素調控途徑

3.2.1 褪黑素

植物內源激素是作物生長發育不可缺少的調節物質，在水稻耐冷的生物進程中起到重要作用。褪黑素（melatonin，簡稱MT）是一種廣泛存在于植物、動物和原核生物體內的吲哚類小分子［81］，外源噴施能夠促進內源MT以及GA類的生物合成，抑制低溫脅迫下ABA和H2O2積累，同時上調ABA脅迫信號核心模塊的 ?OsCAT2 ?表達，具有促進植物光合作用和緩解極端溫度脅迫等效應［82］。研究表明，噴施MT對超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，簡稱 SOD）、過氧化物酶（peroxidase，簡稱POD）活性的提高與可溶性糖、脯氨酸含量的升高均有一定促進作用，且有利于水稻后期籽粒結實，結實率顯著增加了16.64%［83］；同樣地，對煙草幼苗的低溫脅迫研究也發現外源MT通過降低丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量、提高可溶性糖含量來提高幼苗耐冷性［84］；據董倩報道，MT處理后的水稻種子能夠顯著提高發芽指數，增加還原型谷胱甘肽（GSH）含量， ?同時幼苗葉片中與冷信號轉導、編碼抗氧化酶相關的基因表達均顯著上調［85］；朱春權等觀察到，低溫處理下外源施加MT使水稻體內 ?OsFer1和OsLti6b基因表達量進一步提高，OsFer1在OsTERF2的下游調控水稻耐冷脅迫，而OsLti6b ?在水稻遭受冷脅迫時，能夠避免質膜不完整性的風險［86］。

3.2.2 亞精胺

大量研究表明，多胺（polyamines，Pas）調控植物生長發育可能涉及一個復雜的激素調控網絡，是一類與植物逆境響應相關的小分子量物質［87］。在擬南芥中，編碼亞精胺（Spd）合成的基因 ?AtSPDS1和AtSPDS2 ?，其雙突變體顯示內源Spd含量下降會抑制種子發育［88］；然而，從水稻中克隆的42KD亞精胺合酶基因 ?OsSPDS2 ?，其cDNA序列與擬南芥 ?AtSPDS3 ?序列具有最高相似性，長期低溫脅迫使根系中 ?OsSPDS2 ?的mRNA積累，而鹽脅迫對 ?OsSPDS2 ?水平無顯著影響［89］。還有學者發現，RNAi介導的亞精胺合成酶基因沉默造成煙草花粉活力和結實率下降、種子發芽延遲、發芽率降低等現象［90］。經檢測，外源Spd調節水稻幼苗碳水化合物水平，協同提高地上部生物量、抗氧化酶活性和內源GA3含量，這可能與同時參與抗氧化防御系統和內源激素代謝的誘導有關，從而提高水稻幼苗的耐冷性［91］；研究發現，低溫處理使得參與亞精胺生物合成的基因呈現出一種誘導表達的趨勢，由此猜測亞精胺可能對水稻具有耐冷作用［30］；此外，亞精胺或精胺/腐胺比值與籽粒充實度和千粒質量呈極顯著正相關［92］，據此推測，亞精胺可通過增強蔗糖-淀粉代謝途徑關鍵酶活性、參與內源激素代謝和抗氧化系統來實現水稻增產。

3.2.3 茉莉酸甲酯

1971年在真菌Lasiodip-lodia theobromae的培養液中分理出游離的茉莉酸［93］，此后，學者們開始對茉莉酸和以茉莉酸甲酯（methyl jasmonate，MeJA）為代表的茉莉酸類物質進行研究。研究表明，茉莉酸甲酯作為脂肪酸衍生物，主要合成方式通過亞麻酸被氧化成茉莉酸，經過茉莉酸羧基甲基轉移酶合成MeJA［94］。當植物遭遇 逆境時，能夠明顯觀察到茉莉酸 及其衍生物的含量升高，作為第二信號激活植物體內防御基因進行相似性表達，來提高植物的抗性［95］；有研究進一步指出，外源噴施茉莉酸能激活低溫脅迫下植株體內內源茉莉酸的合成，而對相關基因表達的探究發現，茉莉酸能正向調節CBF（C-REPEAT結合因子）轉錄途徑，并以上調下游冷應答基因最終增強耐冷性［96］；同樣地，MeJA在低溫條件下上調 ?OsCDPK7、OsTrx23基因的表達，而OsCDPK7、OsTrx23 ?過表達時，分別起到緩解水稻冷脅迫和通過激活水稻抗氧化系統提高水稻耐冷性的作用［86］；MeJA發生調控作用時，常與其他激素發生互作，外源施加MeJA不僅會制約脫落酸的合成、還會促進脫落酸的分解，導致水稻體內脫落酸含量下降，從而延緩植物衰老［97］；此外，異常溫度下MeJA能夠通過增加水稻中的GA3含量來抵御逆境。這本質上都是應激反應下內源激素的相互調控，以期減輕水稻低溫損傷，實現“擴源增庫”，進而穩產增產［98］。低溫脅迫下茉莉酸甲酯的合成途徑見圖2。

3.2.4 水楊酸

水楊酸（salicylic acid，SA）作為一種信號傳遞分子，能夠誘導植物體內病程相關蛋白基因表達進而獲得抗病性［99］，同時與植物對各種非生物脅迫的抗性密切相關，包括干旱、鹽和低溫等，因此，SA可用于對抗病原體、重金屬脅迫以及通過激活抗氧化系統減少氧化損傷［100］。大量研究表明，低溫通過抑制葉綠體電子運輸，降低卡爾文循環酶等酶活性和活性氧（ROS）清除酶活性，誘導ROS在葉綠體中積累，而且持續的低溫脅迫會嚴重影響葉綠體發育，改變其形狀，損傷膜結構，從而加劇細胞器中ROS的產生，維生素C（ASA）、谷光甘肽（GSH）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）和谷胱甘肽還原酶（GR）是ASA-GSH循環的重要組成部分，在清除細胞器特別是葉綠體中的ROS方面具有重要意義，而外源SA能夠對ASA和GSH的水平以及APX和GR活性產生積極影響。此外，SA可以提高電子傳輸率，并在低溫脅迫下上調編碼碳酸酐酶和Rubisco的基因表達，這表明SA能夠緩解低溫誘導的電子傳輸率下降和ROS產生造成的過氧化損傷，這也可能解釋了噴施外源SA能夠產生更高的光化學效率和光合速率的原因［101-103］。然而，研究發現，低溫通過增加細胞周期來延長植物的生育期，隨著生育期的推遲會遭遇更多的低溫脅迫，而細胞周期持續時間的調節與水楊酸有關［104］。前人的研究表明，突變體 ?Ospls1 ?早衰特征可能與SA信號轉導相關途徑有密切聯系，SA在一定程度上可能會縮短植物生育期［105］。此外，Chen等觀察到，與對照相比，輕度冷脅迫下外源施用200 mg/L SA顯著提高水稻產量，平均增產達7.05%，這主要歸因于弱勢粒得到充分灌漿，而對強勢粒充實沒有顯著影響［106］。

3.3 適宜播期和合理施肥

日平均溫度、有效積溫等溫度指標是影響水稻產量的主要指標，而較早的播期有利于避開單季稻灌漿結實期低溫危害的風險。王文婷以沿江地區水稻種植為例，中熟中粳品種、遲熟中粳品種理論適宜播種期分別為5月10—24日及5月10—20日［107］。魏喜陸等報道，寒地水稻在選擇耐低溫品種的前提下，采取日排夜灌的間斷灌溉方式可以有效預防夜間冷水害［108］。

合理施肥是實現水稻高產穩產的重要手段?？茖W的氮肥運籌能夠提高產量和品質，前人在研究高海拔寒地氮肥運籌中發現，在60 kg/hm2施氮量下，較適宜的運籌比例為基蘗肥 ∶ 穗肥＝7 ∶ 3，不僅前期形成了足夠的有效穗數，還能給后期光合生產提供充足能量，有助于灌漿物質的積累［109］。此外，有學者提出，低溫脅迫下增施磷肥可提高水稻可溶性糖含量、脯氨酸含量、CAT活性，并使水稻保持較低的丙二醛含量和酶活性降解幅度，其有效穗數及千粒質量顯著增加［110］。曹娜等報道，葉面噴施03%磷酸二氫鉀能夠有效提高雙季雜交早稻幼穗分化期抵御低溫的能力［111］。近來又有研究表明，含有環氧基的納米硅通過調節植物體內各項生理代謝過程，可以有效提高水稻抗低溫能力，增產達30.42%［112］。

4 研究存在的問題與展望

4.1 評價標準需統一

水稻是典型的低溫敏感型作物，冷害嚴重影響其產量和品質。自20世紀80年代以來，尤其是近些年來極端低溫天氣頻發，科學家們希望能夠通過預防或緩解水稻冷害來調節作物生育進程，從而避免低溫災害并實現提質增效，因此耐冷性水稻品種培育及利用栽培調控途徑， 一直都是工作者們努力奮斗的目標?？鼓嬗N在我國耕地面積逐漸減少的背景下顯得愈發重要，水稻耐冷性是一個由多基因控制的數量性狀，所以，基因組學和分子定位等技術的研究和利用為水稻耐冷育種的發展起到了重要作用。關于水稻耐冷性基因的挖掘和基因編輯的探索日益深入，由于水稻全生育期都會發生低溫冷害，前人對水稻不同時期的耐冷數量性狀座位（QTL）做了大量研究， 在12條染色體上共發現270個耐冷性QTL，根據冷害發生時期，芽期、苗期及孕穗期分別檢測到97、108、65 個耐冷性QTL［38］，但是，由于所用試驗材料眾多、測定方法以及判斷指標不一，使得全面了解冷害機制一直倍受困擾。因此，科學家們可以加強交流，從不同地域、不同方面對同一個耐冷性基因進行深入全面的挖掘發現，同時加強水稻耐冷性評價體系標準的一致性。

4.2 研究機理需深入

水稻冷害的發生與籽粒灌漿酶活性、激素以及糖代謝水平有關。低溫下，籽粒自身生理活性即淀粉合成關鍵酶活性下降，從而限制籽粒充實，此相關分子機制仍不清楚。相關激素和糖代謝過程如何調節冷害的相關機理也未能全面了解，特別是低溫下各種激素間的互作需要進一步探究，此外，不同外源植物激素對水稻冷害的調控機理存在共性和特性，發現并利用其規律具有重要作用。通過分子定位發現耐冷新基因，從激素分子信號轉導角度深化水稻耐冷的代謝調控網絡，多方面解析其生理機制，這對于理解植物感知低溫以及水稻耐冷分子設計育種具有重要意義，對中國超級雜交稻親本和其他秈粳稻的耐冷性改良以及水稻的穩產具有潛在的應用價值。簡言之，在結合抗逆育種以及外源激素調控栽培的基礎上，使用基因工程方法靶向性地增強水稻耐冷性，從而改良水稻品種，同時合理利用栽培調控技術，共同應對大環境下的水稻冷害情況，提高其產量和品質。

4.3 調控措施需配套

同時科學家們對水稻耐冷性的研究更多在于培育新型品種以及分子育種方面，對栽培調控措施和農藝生理性狀的探索發現較少，一定程度上限制了對冷害相關基因的功能解析。合理使用應對措施是預防和緩解冷害的有效手段，例如根據品種生育期合理安排播期，以確保水稻安全齊穗，盡量避免孕穗期及籽粒灌漿初期遭遇低溫。此外，加強水肥管理和施加外源植物激素也可以提高水稻產量，目前，筆者以粳稻南粳9108和雜交稻徽兩優898為材料，模擬灌漿初期低溫環境，外源噴施MT、Spd、MJ、SA、ABA和GA3等植物激素，從農藝性狀、生理機制和籽粒產量等方面觀察其發揮的作用，旨在為水稻低溫冷害提供輔助調控措施，尤其是已經遭遇冷害的情況下，緩解低溫冷害的栽培調控措施顯得極為重要；對于水稻冷害的研究偏向于籽粒產量及其構成因素的變化方面，今后還需深入探究外源激素對稻米品質的影響。

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收 稿日期：2023-07-03

基金項目： 淮安市自然科學研究計劃（聯合專項）（編號：HABL202122）。

作者簡介：李 可（1997—），女，安徽蚌埠人，碩士，研究實習員，從事植物逆境生理與栽培調控研究。E-mail：lk2311586@163.com。

通信作者：顧大路，碩士，研究員，從事作物調控技術研究。E-mail：gudalu666@aliyun.com。