CIMMYT小麥種質資源在黃淮麥區引種的遺傳多樣性綜合評價

金艷 馬紅珍 宋全昊 宋佳靜 趙立尚 陳杰 白冬 周寶元 朱統泉

摘要： 為了解新引進國際玉米小麥改良中心（CIMMYT）小麥資源在黃淮麥區的遺傳多樣性及性狀特點，挖掘利用價值，拓寬現有種質基礎，以40份新引進的CIMMYT小麥資源為材料，對株高、穗下莖長、穗下節長、旗葉長與旗葉寬、穗長、穗粒數、分蘗數、生物量、產量、千粒質量等11個主要農藝和產量性狀，以及籽粒水分含量、吸水率、蛋白含量、面筋含量、硬度、沉降值等6個品質指標進行綜合評價。結果表明，農藝和產量性狀的變異系數范圍為7.56%～32.55%，平均值為18.00%，多樣性指數范圍為1.87～2.05，平均值為1.95；品質性狀的變異系數范圍為1.94%～7.86%，平均值為4.56%，多樣性指數變化范圍為1.87～2.03，平均值為1.96。所有17個性狀可簡化為5個主要成分，累計貢獻率達到75.65%；聚類分析將材料分為4個類群，類群Ⅰ包含8份資源，占比20.00%；類群Ⅱ包含9份資源，占比22.50%；類群Ⅲ包含3份資源，占比7.50%；類群Ⅳ包含20份資源，占比50.00%；第Ⅱ類群材料的蛋白質含量與面筋含量最高，與其他類群相比達到差異顯著水平（P<0.05），且硬度與沉降值最大；第Ⅲ類群材料的產量和生物量最大，株高最高，穗下節長、穗下莖長與穗長最大，穗粒數與分蘗最多。本研究明確了該批小麥種質的遺傳多樣性特點，以及其農藝、產量、品質性狀在育種中的利用價值。

關鍵詞： 資源評價；CIMMYT；小麥；引種；遺傳多樣性；農藝性狀；品質性狀

中圖分類號：S512.103.7 ?文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）02-0046-05

遺傳多樣性是小麥新品種選育的關鍵基礎［1-2］。親本的遺傳多樣性越高，后代中獲得優異等位變異的機率就越多，更易于獲得目標性狀，因此遺傳多樣性是育種改良的重中之重，種質資源的評價對于研究小麥的遺傳多樣性、利用種質資源十分關鍵［3］。近年來國外小麥品種資源的引進、鑒定評價和篩選利用，豐富和拓寬了中國小麥種質資源的遺傳基因，對提高我國小麥品種的產量、品質及抗性等起到了積極的推動作用［4-6］?？蒲腥藛T通過從印度、非洲及美國引進部分小麥種質資源，將引進的種質資源運用到具體的育種實踐當中，加快育種進程，培育出一系列新品種，為利用國外種質資源奠定了一定的理論基礎［7-9］。

國際玉米小麥改良中心（CIMMYT）引進的小麥種質對我國小麥育種及產業發展具有重要利用價值［10-11］。引入國內后其適應性、產量、品質、抗病性及一些主要性狀的表現先前已有諸多研究［12-15］，明確了CIMMYT小麥種質在分蘗能力、穗數、穗粒數、蛋白質含量、抗病性、適應性等方面的優良特性［16-18］。前人已有將引進CIMMYT資源的抗病基因等轉移到我國的小麥新品種當中的研究，并育成了一批小麥品種，創制了中間橋梁材料［19］。因此，進一步引進小麥資源，進行種質評價及利用，可作為突破當前小麥種質材料匱乏、遺傳基礎狹窄、親本來源單一的有效手段［20］。自2019年以來，本研究從110份CIMMYT引進資源中篩選出40份生長發育適應黃淮麥區氣候的材料，對其農藝與品質指標的遺傳多樣性特征進行綜合評價，探明其可以利用的性狀特點，以期提高引進新種質在黃淮南片麥區小麥遺傳育種中的創新應用。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2019—2021年先后引進CIMMYT普通小麥材料110份，通過對材料的適應性進行綜合評估，從中篩選出適宜黃淮麥區生育進度，且一致性好的小麥資源40份進行調查分析。

1.2 試驗設計

試驗材料于2020—2021年、2021—2022年連續2個年度種植在國家小麥產業技術體系駐馬店站試驗田中（32.59′N，114.2′E）。試驗點選取肥力均勻的地塊，行長2.00 m，行距0.30 m，株距0.10 m，隨機3個重復，每個重復各材料種植3行，單粒點播種植。其余田間管理措施同大田生產。

1.3 農藝性狀測定

成熟后每個重復的每份材料隨機選取10株，調查并計算材料的株高、穗下節長、 穗下莖長、旗葉長與寬、單穗穗粒數、單穗穗長、每株分蘗數、植株生物量、收獲產量、千粒質量等主要農藝及產量性狀11項。

1.4 籽粒品質性狀測定

收貨后種子自然曬干，使用近紅外漫反射光譜分析儀（DA7200，Sweden）測定包括水分含量、吸水率、蛋白含量、面筋含量、硬度、沉降值等6項籽粒性狀，每個重復每份材料測定4次。

1.5 數據分析

以2年的數據均值作為基礎數據，利用Excel進行基礎數據及多樣性指數的計算。利用SPSS 26.0軟件進行主成分分析，利用RStudio進行資源的聚類分析作圖，利用SAS 9.2對聚類后不同類群的結果進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 主要農藝和產量性狀特點及多樣性分析

對40份材料的調查結果進行分析，結果（表2）表明，11個性狀變異系數的范圍為7.56%～32.55%，平均18.00%，產量的變異系數最大，為32.55%，另有生物量（28.71%）、穗下莖長（24.79%）、分蘗數（22.50%）、穗粒數（19.19%）4個性狀的變異系數高于平均數；株高的變異系數最?。?.56%），變幅為69.75～105.05 cm，均值為89.76 cm。多樣性指數變異范圍為1.87～2.05，平均1.95；產量的多樣性指數最大（2.05），生物量（2.03）、穗下莖長（2.00）、千粒質量（1.98）、旗葉寬（1.97）、穗粒數（1.97）等5個性狀的多樣性指數均高于平均值。穗下莖長、植株生物量和籽粒產量的變異系數和多樣性指數均較大，說明這批資源在這3個性狀上變異程度較大且遺傳類型豐富。

2.2 品質性狀特點及多樣性分析

對籽粒品質的6個指標進行多樣性分析，結果（表2）表明，性狀的變異系數分布范圍為1.94%～7.86%，平均值為4.56%，沉降值最高，為7.86%，其余依次為面筋含量4.91%、硬度4.88%、蛋白質含量4.43%、吸水率3.32%、水分含量1.94%；多樣性指數分布范圍為1.87～2.03，平均值為1.96，蛋白質含量（2.03）、硬度（1.97）、沉降值（1.99）3 個性狀高于均值。沉降值的變異系數和多樣性指數均較大，說明其變異范圍和多樣性較為豐富。蛋白質含量的變異系數中等，但是多樣性指數相對較高。

2.3 主成分分析

對調查測定的11個農藝及產量性狀和6個品質性狀進行主成分分析，結果（表3）表明，前5個主成分的累計貢獻率達到75.65%，它們的特征值均大于1，可以作為小麥資源評價的綜合指標。第1主成分特征值為5.44，貢獻率為32.03%，對應影響較大的特征向量為產量（0.85）、生物量（0.79）、分蘗數（0.67）、蛋白質含量（-0.89）、面筋含量（-0.86）、沉降值（-0.84）、吸水率（-0.62）；第2主成分的特征值為2.53，主要貢獻率為14.91%，特征向量以穗長（0.77）、穗粒數（0.70）、穗下節長（0.69）、水分含量（-0.53）影響為主；第3主成分的特征值為2.19，主要貢獻率為12.91%，以硬度（0.67）、吸水率（0.57）、旗葉長（-0.74）為主要影響因素； 第4主成分的特征值為1.48， 主要貢獻率為8.68%，對應的主要特征向量以株高（0.58）、穗下節長（0.43）、穗下莖長（0.40）和旗葉寬（-0.52）為主；第5主成分特征值為1.21，主要貢獻率為7.12%，對應特征向量以穗下莖長（0.63）為主要影響性狀。碎石圖（圖1）反映了特征值與因子的相互關系，前5個主成分代表了參試材料的17個性狀的大部分信息，進一步說明了主成分分析的有效性。

2.4 聚類分析

根據測定的所有農藝、產量和品質性狀的數據對材料進行聚類分析，40份引進小麥材料可分為4個類群（圖2）。類群Ⅰ包含4、7、24等8份資源，占比20.00%；類群Ⅱ包含15、22、23等9份資源，占比22.50%；類群Ⅲ包含9、37、40共3份資源，占比7.50%；類群Ⅳ包含1、2、5、6等20份資源，占比50.00%。多重比較結果（表4）表明，農藝及產量性狀方面，株高、穗下莖長、分蘗數、產量和生物量在不同類群間具有較大差異且達到顯著差異水平（P<0.05），穗下節長、旗葉長與寬、穗粒數和穗長在各類群間的差異較小。品質性狀中，水分含量、吸水率、硬度在不同類群間差異不顯著，蛋白質含量、面筋含量、沉降值在不同類群間達到顯著差異水平。第Ⅰ類群材料的性狀特點是旗葉最長，旗葉寬最小，千粒質量最低，株高稍低。第Ⅱ類群材料表現為株高最低，穗下節長和穗下莖長、穗長最短，穗粒數、分蘗數、產量和生物量最低，蛋白質含量與面筋含量最高且與其他類群達到差異顯著水平， 硬度與沉降值最大。第Ⅲ類群材料的產量和生物量最大，株高最高，穗下節長、穗下莖長及穗長最大，穗粒數最多，分蘗數最多，旗葉長最小，但旗葉寬最大；品質方面，水分含量最大，蛋白質含量最低，硬度和沉降值最小。類群Ⅳ的株高、穗下節長、單穗粒數、分蘗數、穗長、生物量和產量僅次于類群Ⅲ，但籽粒吸水率、蛋白質含量、濕面筋含量、籽粒硬度、沉降值都高于類群Ⅲ。整體上，類群Ⅲ材料在產量方面具有優勢，類群Ⅱ的籽粒品質最好，在資源的改良應用中，可根據相應特點進行利用。

3 討論

3.1 主要性狀的遺傳多樣性特點

對引進資源開展評價、篩選、利用具有重要的現實意義［10，12，21-23］。本研究在黃淮麥區，通過對 40?份CIMMYT引進的小麥新種質的主要農藝及品質性狀分析，表明11個主要農藝和產量性狀的變異系數范圍為7.56%～32.55%，多樣性指數范圍為1.87～2.05， 產量和生物量的遺傳類型豐富，可為今后小麥育種產量改良提供資源基礎。但這批材料的變異系數低于課題組前期從CIMMYT引進的一批異源附加系種質的農藝、產量、品質的變異系數（25.17%）［24］，但與張婷等研究的黃淮麥區263份小麥種質材料［25-26］相比，穗長和穗粒數的遺傳類型較為豐富，提示我們在今后育種過程中應加大拓寬小麥親本的遺傳多樣性，提高黃淮麥區小麥的遺傳多樣性。品質方面，6個品質性狀的變異系數范圍為 1.94%～7.86%，多樣性指數的變化范圍為1.87～2.03， 高于張會芳等對黃淮南片品種的多樣性指數的研究結果［27］。鑒于前人研究的黃淮麥區品種的遺傳多樣性豐富度偏低、遺傳基礎較為狹窄［28］，本研究開展的CIMMYT資源的評價工作，可對下一步創新種質及黃淮麥區小麥產量和品質提升起到積極作用。

3.2 主成分分析與聚類分析

主成分分析將作物的多個指標轉化為少數的幾個主成分，能夠科學地對材料性狀進行綜合評價，是資源評價的有效方法，因此在小麥的資源評價中廣泛應用［24，29-30］。本研究將 17個性狀簡化為 5個主要成分，累計貢獻率達到75.65%，反映了這批小麥種質資源大部分的性狀信息，表明產量、生物量、分蘗數等可以作為小麥評價的綜合指標，在資源的應用中可以根據需求按照主成分的特點進行篩選。第1主成分對應的特征向量是以生物量、產量、分蘗數的正值和蛋白質含量、面筋含量、沉降值、吸水率的負值影響較大，提醒在考慮某一成分對應的性狀時，需要協調其他性狀綜合利用材料，在注重產量較高的材料時其品質可能受到負面影響。聚類分析可以明確看出類群間的親遠關系，聚類后的多重比較可以進一步明確各類群其相應性狀特征［30-31］。本研究中40份資源可分成4 類，第Ⅱ類群材料的品質最好，蛋白質含量與面筋含量最高，硬度與沉降值最大；第Ⅲ 類群材料的產量和生物量最大，株高最高，穗下節長、穗下莖長與穗長最大，穗粒數與分蘗數最多。本試驗中引進資源的千粒質量在各類群中均沒有顯著性差異，且整體較低，這與課題組前期評價的異源附加系的結果［24］以及李艷麗等對美國的資源評價結果［32］較為一致。分析認為部分材料灌漿不充分，且個別材料的脫粒性差， 可能對千粒質量、產量和生物量及產量造成一定的負面影響。

4 結論

本研究分析了40份CIMMYT小麥新種質在黃淮麥區的農藝、產量、品質等方面的遺傳多樣性特征，篩選出產量、生物量、穗粒數、分蘗數等農藝性狀作為種質資源評價的重要指標。根據性狀特點將材料聚為4類，明確不同類群材料的特點，指明利用方向。表明這批引進資源的產量及生物量類型豐富多樣，品質的多樣性高于黃淮麥區，可為提升黃淮麥區小麥產量與品質提供資源基礎。接下來課題組擬結合前期的研究結果，進一步開展資源的抗病性調查分析，開展育種利用，并進行后續的分子鑒定與評價。

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收 稿日期：2023-03-23

基金項目：國家現代農業產業技術體系建設專項（編號：CARS-03）。

作者簡介：金 艷（1983—），女，河南開封人，碩士，副研究員，主要從事小麥育種與栽培。E-mail：421156341@qq.com。

通信作者：宋全昊，博士，副研究員，主要從事小麥育種與栽培。E-mail：songmanl.2005@163.com。