鹽脅迫下不同形態硒對王族海棠硒累積、離子穩態及生理生化的影響

楊艷 田治國

摘要： 設置150 mmol/L鹽脅迫處理（SS）及鹽脅迫下施用納米硒（Se0）、亞硒酸鈉（Se4+）、硒代半胱氨酸（Se2-）及復合處理（Se0+Se4+、Se0+Se2-、Se4++Se2-、Se0+Se4++Se2-），以無鹽脅迫處理（CK）為對照，探索了不同形態硒對鹽脅迫下王族海棠硒累積、離子穩態及相關生理生化的影響。結果表明，鹽脅迫下王族海棠光合生理受到顯著影響，氧化產物累積增加、離子穩態失衡。鹽脅迫下不同形態硒及其組合處理均在一定程度上增加了光合色素（葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素）含量、改善了光合特征參數（Pn、Ci、Tr、Gs），提高了抗氧化酶（SOD、CAT、POD）活性，降低了脂質過氧化物（LPO）、超氧陰離子自由基（O-2·）、過氧化氫（H2O2）含量，上調表達了相關鹽調控基因（ ?AOX、SOS1、NHX1 ?）， 整體而言以Se0+Se4+、Se0+Se4++Se2-處理 效果較佳。此外，鹽脅迫下，Se0+Se4+、Se0+Se4++ Se2-處理的Se、K含量顯著增加、Na含量顯著降低，使得K含量/Na含量提高，均以Se0+Se4+優于Se0+Se4++Se2-處理。綜上，鹽脅迫下不同形態硒及其組合處理可保護王族海棠光合色素降解和提高光合效率、激活抗氧化防御系統、誘導鹽調控基因表達上調，并通過增加Se、K含量和降低Na吸收維持離子穩態從而緩解鹽分脅迫，以納米硒與亞硒酸鈉組合處理（Se0+Se4+）效果最佳。

關鍵詞： 硒；鹽脅迫；氧化應激；光合特征；抗氧化酶系統；鹽調控基因

中圖分類號：S685.990.1 ?文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）02-0136-08

植物在完成生長史的過程中皆處于不斷變化的環境中，時刻變化的環境產生脅迫效應從而往往不利于植物的生長和發育［1］。一般而言，環境脅迫分為生物脅迫和非生物脅迫，其中鹽脅迫是限制土壤健康、植物生長及其生產力的主要非生物威脅之一［2］。大量研究表明，鹽脅迫對植物生長、養分吸收、激素代謝及核酸復制均具有顯著負面影響［3-4］；其通常伴隨著滲透脅迫和離子穩態失衡，會導致活性氧（ROS）產生，ROS過量積累可對膜脂、蛋白質、核糖核酸和類囊體結構造成重大損傷［5］。此外，發育受限和鹽脅迫與光合作用密切相關，研究表明高鹽度會造成葉綠素降解、葉綠體超微結構損傷以及光合裝置中的蛋白酶失活［6］。因此，鹽脅迫下誘導抗氧化系統和維持光合性能對于植物的正常生長發育至關重要。近20年來，通過分子生物學選育耐鹽植株取得了良好的應用效果，但由于環境差異及性狀衰退等問題，使得品種收益穩定性欠佳。

硒（Se）是生物體所必需的多功能生物營養元素，同時也是谷胱甘肽過氧化物酶、硒蛋白質和一些揮發性硒化合物的核心樞紐物質［7］，在抗氧化、抗腫瘤、增強免疫力等方面具有重要作用。自然系統中，硒同時以負Ⅱ價［Se（-Ⅱ）］、正Ⅳ價［Se（Ⅳ）］、正Ⅵ價［Se（Ⅵ）］和零價［Se（0）］無機、有機形態存在［8］，Se在土壤中的存在形態與土壤的團粒結構、氧化還原電位、酸堿度、氣候等因素密切相關，不同形態的硒其有效性亦存在較大差異［9］。最常見的無機硒化合物為亞硒酸鈉（Na2SeO3）、硒酸鈉（Na2SeO4）和硒化氫（H2Se），對生物體而言，有機硒毒性低且吸收效率高，無機硒具有一定的生理毒性，難以快速吸收，但其生物利用度往往較好［10］。目前外源硒已逐漸應用于農業生產中，并且在重金屬修復、鹽脅迫、干旱脅迫及提升作物品質中表現出優良的施用效果［11］。然而目前非生物脅迫下施用上述形態硒的效果及其組合應用效果尚不清楚。

王族海棠（Malus royalty）為薔薇科蘋果屬（Malus）落葉喬木［12］，其樹姿優美，高貴典雅，且果實富含類黃酮、多酚及氨基酸等生物活性物質，是集觀葉、觀花及用果于一體的景觀綠化經濟樹種［13］。王族海棠可植于道路、庭院、草地、林緣及建筑物旁，是目前我國綠化常用的園藝植物之一。然而，包括王族海棠在內的大多數海棠品種雖耐旱、耐寒、耐瘠薄，但對土壤中鹽脅迫耐受性較低、敏感性強［14］。目前，一些栽培措施已應用于降低海棠種植土壤的鹽分含量，包括使用生物炭、土壤改良劑、生物有機肥、噴施拮抗元素及植物激素等，其中外源施入有益元素是最具成本效益的優選措施之一［11］。此外，目前關于Se對植物環境脅迫的研究主要集中于重金屬脅迫，關于鹽脅迫的研究較少，其應用效果尚不清楚。本研究基于盆栽試驗探索了鹽脅迫下3種不同形態硒單施及組合施用對海棠緩解效應及相關耐受機制的影響。研究結果可為硒合理應用于園林植物栽培提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2022年4—6月在常州大學園藝試驗棚中進行。王族海棠（Malus royalty）購自江蘇長景園林有限公司，為1年齡嫁接苗。供試培養基質為海棠專用園藝土與蛭石的混合基質（體積比為2 ∶ 1）。

供試硒分別為亞硒酸鈉（Na2SeO3）、硒代半胱氨酸（C3H7NO2Se），硒分別為正四價、負二價，二者均購自默克化學試劑。納米硒（SeNPs）為零價態，采用聚乙烯吡咯烷酮與殼聚糖作為穩定劑高壓制成，其粒徑為18 nm，購自北京奧佳精密研究中心。氯化鈉（NaCl）為分析純，購自默克化學試劑。

1.2 試驗設計

試驗采用完全隨機區組設計，共設置9個處理。CK：原土培養；SS：原基質中加入150 mmol/L的氯化鈉；接著基于SS處理施入不同形態硒處理：零價納米硒（Se0）、四價亞硒酸鈉（Se4+）、負二價硒代半胱氨酸（Se2-），相應的二元處理為：Se0+Se4+、Se0+Se2-、Se4++Se2-，三元處理為Se0+Se4++Se2-。每個處理重復3次。上述硒處理皆溶于蒸餾水再超聲（35 kHz）處理15 min制備為相應硒溶液，各處理總硒濃度皆為33 mmol/L。

盆栽裝置為圓柱形塑料桶，每盆裝土10 kg，單桶單株移栽。為保證土壤養分均衡及海棠幼苗正常生長，連續4周每周往桶中加入園林植物培養液100 mL。移栽30 d，海棠苗正常生根后進行相應鹽脅迫處理，鹽脅迫施入NaCl溶液400 mL，非鹽脅迫處理施入蒸餾水。硒處理皆采用外源噴施施入，每次噴施5 mL，1周2次，連續3周，總量30 mL；非硒處理以去離子水替代。其他管理措施同王族海棠植物的常規培育方法，盆栽培育周期為50 d。

1.3 測定分析

1.3.1 植株元素含量測定

培養50 d后，將培養器具剖開以獲取完整植株，將海棠地上部、根系分開105 ℃殺青30 min，70 ℃烘干至恒質量。將烘干的植株進行粉碎處理，過0.25 mm網篩封裝待測，稱取500 mg樣品采用HNO3-HCl進行酸解萃取，采用電感耦合等離子體光譜儀（ICP-MS，ICAPQc，Thermo Fisher Scientific）采用ICP-MS法測定樣品中的Se、K、Na濃度。

1.3.2 光合色素及光合特征測定

培養50 d后，稱取約500 mg鮮樣采用液氮研磨、丙酮-乙醇（體積比為2 ∶ 1）浸提，之后基于UV-2450型紫外分光光度計（Pharma Spec，Shimadzu，Japan）采用紫外分光光度法測定葉綠素a、葉綠素b及類胡蘿卜素含量，具體步驟參照李合生的方法［15］。

培養第49天，晴天10：30使用便攜式光合作用測量系統（TARGAS-1，PPSystems，Nebraska，USA）測定葉片的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci）等指標，相關參數設置及操作參照高戰武等的方法［16］。

1.3.3 抗氧化酶活性及氧化產物含量的測定

培養50 d后，植株收獲時王族海棠葉片的脂質過氧化物（LPO）含量、過氧化氫（H2O2）含量及超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）活性及超氧陰離子自由基（O-2·）含量均采用上海酶聯生物科技有限公司生產的ELISA檢測試劑盒測定，試劑盒型號分別為 ml092625、ml076322、 ml503401、ml022785、ml095259、ml094977。

1.3.4 鹽調控基因及硒轉運基因表達分析

培養第50天，基于Plant Genomic DNA Kit試劑盒采用十六烷基三甲基溴化銨（CTAB）法對王族海棠葉片基因組RNA進行快速抽提，用Nanodrop 2000分光光度計（Thermo Scientific，Wilmington，DE） 檢測其品質，采用Roche試劑盒將RNA反轉錄合成cDNA。實時 聚合酶鏈反應（PCR）通過PCR儀（CFX96Touch BIO-RAD1， ABI，USA）進行。以海棠 ?EF-1α ?為對照基因，試驗所用基因的引物序列見表1。具體反應體系、反應程序步驟參照Peng等的方法［17］，采用2-ΔΔCT斷層掃描法計算 ?AOX、SOS1、NHX1及Seltr1 ?基因的相對轉錄豐度。

1.4 數據處理與統計分析

借助Microsoft Excel 2010對相關試驗數據進行初步整理，用DPS v14.0軟件進行方差分析與顯著性檢驗，采用Origin 2020軟件完成圖形繪制。

2 結果與分析

2.1 不同形態硒對鹽脅迫下王族海棠光合色素含量的影響

由圖1-A可知，與CK處理相比，鹽脅迫處理（SS）葉綠素a含量顯著降低26.61%；與SS處理相比，鹽脅迫下相關硒處理（Se0、Se4+、Se2-、Se0+Se4+、Se0+Se2-、Se4++Se2-、Se0+Se4++Se2-）增加14.10%～43.07%，其中Se2-、Se4++Se2-與SS處理無顯著差異，其他硒處理均顯著大于SS處理。由圖1-B可知，各處理葉綠素b含量表現為SS＜ Se2-＜Se4++Se2-＜Se4+＜Se0+Se4+＜Se0+Se4++ Se2-＜Se0＜CK＜Se0+Se2-，與SS處理相比，其他處理顯著提高10.49%～25.31%；與CK處理相比，Se4+、Se2-、Se4++Se2-處理分別顯著降低3.62%、9.39%、9.10%，余下硒處理與CK均無顯著差異。由圖1-C可知，各處理類胡蘿卜素含量差異整體較小，以SS處理最低，其顯著小于CK、Se0+Se4+、Se4++Se2-、Se0+Se2-、Se0+Se4++Se2-處理；與CK相比，相關硒處理變幅為-2.00%～6.12%，其中與Se2-處理差異顯著。而在葉綠素 a含量/葉綠素b含量中，仍以SS處理最低，其與CK、Se2-、Se0+Se2-無顯著差異，其他處理較其顯著增加5.29%～19.00%。

2.2 不同形態硒對鹽脅迫下王族海棠光合特征參數的影響

由圖2-A可知，王族海棠葉片的凈光合速率（Pn）中，以單鹽脅迫處理（SS）最低，CK處理較其顯著提高9.78%；硒處理較SS處理增加3.43%～12.59%，但SS處理與Se4++Se2-處理無顯著差異。由圖2-B可知，胞間CO2濃度（Ci）中，以Se0+Se4+處理最高，CK處理其次，二者與Se0、Se0+Se2-處理無顯著差異，均顯著大于余下處理。由圖2-C可知，王族海棠葉片的蒸騰速率（Tr）中，以SS處理最高，其他處理較其降低5.20%～12.06%，其中 Se4++Se2-與SS處理無顯著差異。 由圖2-D可以知，氣孔導度（Gs）中，仍以單鹽脅迫處理最低，CK及其他施硒處理較其顯著提高14.15%～26.73%；就相關硒處理而言，以Se0+Se4+、Se0+Se4++Se2-處理較高，顯著大于Se4+、Se2-、Se0+Se2-處理。

2.3 不同形態硒對鹽脅迫下王族海棠葉片抗氧化系統的影響

由表2可知，超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）活性均整體表現為CK處理顯著小于SS及相應硒處理（Se0、Se4+、 Se2-、Se0+Se4+、Se0+Se2-、Se4++Se2-、Se0+Se4++ Se2-），與SS處理相比，硒處理下的SOD、CAT、POD活性變幅分別為-29.57%～8.55%、-20.84%～4.03%、-12.19%～36.76%，且酶活性較大值主要集中出現在Se0+Se4+、Se0+Se4++Se2-處理。在超氧陰離子自由基（O-2·）和過氧化氫（H2O2）含量中，均以SS處理顯著大于CK處理；就O-2·含量而言，與SS處理相比，硒處理下降6.67%～16.91%，其中除Se2-與CK處理無顯著差異外，其他硒處理均顯著降低；就H2O2含量而言，與SS處理相比，硒處理下降3.41%～18.59%，其中Se0+Se4+顯著降低。

2.4 不同形態硒對鹽脅迫下王族海棠葉片脂氧過氧化水平及鹽調控基因表達的影響

由圖3-A可知，在脂質過氧化物（LPO）含量中，以SS處理最高，CK、Se0、Se4+、Se0+Se4+、Se0+Se4++Se2-較其分別顯著降低51.06%、42.74%、44.18%、35.93%，余下處理與SS處理無顯著差異。由圖3-B可知，AOX的相對表達量中， 各處理表現為SS＜Se2-＜Se4++Se2-＜Se4+＜Se0＜Se0+Se4++ Se2-＜Se0+Se2-＜CK＜Se0+Se4+，其中與SS處理相比，其他處理提高1.88%～49.18%。由圖3-C可知， ?SOS1 ?相對表達量中，以CK處理表達水平最高，相關鹽脅迫處理較其降低6.66%～48.43%，但Se0+Se4+、Se0+Se2-與CK處理均無顯著差異；就鹽脅迫相關處理而言，與SS處理相比，一元處理（Se0、Se4+、Se2-）略有增加但兩兩處理間均無顯著差異，而多元處理（Se0+Se4+、Se0+Se2-、Se4++Se2-、Se0+Se4++Se2-）均顯著大于SS處理。由圖3-D可知， ?NHX1 ?相對表達水平以SS處理最低，其他處理較其顯著提高117.44%～212.21%；就相關鹽脅迫處理而言，以Se0+Se4+處理最高，其顯著大于CK、SS、Se2-、Se4++Se2-處理。

2.5 不同形態硒對鹽脅迫下王族海棠Se及K、Na含量的影響

由圖4-A可知，在王族海棠植株Se含量中，未施硒處理（CK、SS）Se含量均較低，二者無顯著差異且均顯著低于相關施硒處理。就施硒處理而言，各處理Se含量表現為Se4+＜Se0＜Se2-＜Se4++Se2-＜Se0+Se2-＜Se0+Se4+＜Se0+Se4++Se2-，其中Se0+Se4++Se2-處理較其他硒處理顯著提高6.44%～55.84%。各處理的硒轉運蛋白調控基因（ ?Seltr1 ?）與植株Se含量變化趨勢存在一定相似性，但Se0處理下 ?Seltr1 ?表達水平與CK、SS處理無顯著差異（圖4-B）。由圖4-C可知，在王族海棠植株K含量中，與CK處理相比，SS處理顯著降低27.50%，相關硒處理顯著提升19.79%～30.30%，其中以Se0+Se4+處理漲幅最大。各處理海棠植株中Na含量與K含量大體呈相反趨勢，即SS處理下Na含量最高， 較CK處理顯著提高769.13%， 較硒處理顯著提高60.04%～172.38%（圖4-D）。而在K含量/Na含量中，相比于CK處理，施硒處理顯著降低59.16%～76.90%；相對于SS處理，鹽脅迫下施硒處理顯著提高176.94%～389.56%（圖4-E）。在植株養分含量的線性相關分析中，Se含量與Na含量的線性模型為y=-0.273 4x+85.718 0（r2=0.926 7，P=0.022 8）（圖4-F）。

3 討論與結論

鹽分脅迫是影響土壤可持續化及植物發育代謝的典型非生物威脅之一，光合作用是受鹽脅迫影響的主要生理過程［2，5，18］。本研究中，與無鹽脅迫處理（CK）相比，外源施用150 mmol/L NaCl處理（SS）下王族海棠葉片光合色素（葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素）、凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導度（Gs）均顯著降低，蒸騰速率（Tr）顯著提高，這意味著鹽脅迫嚴重抑制了王族海棠葉片的光合進程。前人研究表明，硒可以通過促進呼吸鏈中的呼吸與電子傳遞以加速葉綠素的生物合成；因此，鹽脅迫下施硒維持植物的光合能力可能與抑制光合色素降解和保護葉綠體超微結構有關［19］。此外，進一步研究結果顯示，各光合生理指標極值整體出現在Se0+Se4+、Se0+Se4++Se2-處理，初步表明鹽脅迫下納米硒與亞硒酸鈉組合施用可有效 抑制光合色 素的分解及維持光合作用進程。

鹽脅迫會誘導活性氧（ROS）過量累積，使得超氧陰離子自由基（O-2·）、過氧化氫（H2O2）等氧化產物累積，最終引起膜脂過氧化［5-6，20-21］。超氧化物歧化酶（SOD）是消除ROS的首道抗氧化酶，其可催化O-2·歧化為H2O2，隨后H2O2被過氧化氫酶（CAT）催化為H2O2和O2，過氧化物酶（POD）則負責清除多余的ROS［18，22］，上述抗氧化酶分工合作，在保護細胞免受氧化應激損害過程中扮演著重要角色。本研究中，與CK相比，SS處理下SOD、CAT、POD活性及O-2·、H2O2含量顯著提高?？寡趸富钚栽黾佑欣谇宄齊OS，這意味著鹽脅迫激活了抗氧化系統，然而O-2·、H2O2過量累積不利于細胞的生理代謝，脂質過氧化物（LPO）含量顯著提高再次從側面反映了細胞處于損傷狀態［8，23］。與SS處理相比，相關硒處理的SOD、CAT、POD活性更高，O-2·、H2O2、LPO含量相對降低，其中極值整體出現在Se0+Se4+處理，且其O-2·、H2O2、 LPO含量與CK處理均無顯著差異。

耐鹽交替氧化酶基因（AOX）、鹽超敏基因（ ?SOS1 ?）以及Na+/H+逆向轉運蛋白基因（ ?NHX1 ?）參與調控抗氧化系統和ROS穩態［20，24］。AOX在ROS代謝中發揮作用，其與LPO含量密切相關，隨著AOX表達下調，LPO則過量積累，從而加劇氧化應激帶來的影響［2，25］。 ?SOS1 ?在催化Na+/H+交換過程中發揮著樞紐作用［26］。 ?NHX1 ?有助于將Na+通過外質體途徑轉運至液泡實現區室化，其轉錄水平深刻影響著植物的耐鹽性［8］。本研究中，外源施用 150 mmol/L NaCl處理下 ?AOX、SOS1以及NHX1 ?均發生下調表達，表明Na+積累于胞質溶膠中，且外質體途徑受限。而外源硒處理下，K含量升高、Na含量降低以及K含量/Na含量升高；此外，施硒顯著提高了王族海棠植株的Se含量，相關性分析結果顯示Se含量與Na含量呈顯著負相關（r2=0.926 7，P<0.05），表明硒可以通過介導鹽調控基因的表達、硒吸收及調節離子平衡以緩解鹽分脅迫。此外，硒代半胱氨酸相關處理的Se含量較高，這與前人的研究結論一致，即有機硒是最容易被植物根系吸收累積的主要硒形態［10，27］。

本研究結果表明，納米硒處理下王族海棠植株Se含量較高，但納米硒處理的硒轉運基因（ ?Seltr1 ?） 表達水平與未施用硒處理（CK、SS）無明顯差異。Li等的研究表明， 由于納米材料直徑 微小能隨著其他物質吸收進入甜椒體內，且其更容易被細胞吸收利用［28］， ?因此納米硒可能隨著水分、養分進入王族海棠體內而不經過硒轉運蛋白介導。綜上，鹽脅迫下施用不同形態硒及其組合可抑制光合色素降解和提高光合效率、激活抗氧化防御系統、調控鹽調控基因的表達使Na2+區室化，并通過增加Se、K吸收和降低Na累積維持離子穩態從而緩解鹽分脅迫。且整體來看以納米硒與亞硒酸鈉組合施用（Se0+Se4+）效果最佳。

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收 稿日期：2023-06-19

基金項目：國家自然科學基金（編號：31700612）；江蘇省高?？茖W研究項目（編號：2019SJA1090）。

作者簡介：楊 艷（1979—），女，江蘇徐州人，碩士，講師，主要從事園林植物與觀賞園藝研究。E-mail：yangyantnh@cczu.edu.cn。

通信作者：田治國，博士，副教授，主要從事園林植物生理生態研究。E-mail：Tiangz@163.com。