低溫脅迫對扁桃優株生理特性的影響

郝麗葉　路琦　阿力木·阿木提　張銳　徐崇志

摘要：以2 個扁桃優株（先鋒一號、桃巴旦）后代葉片為試驗材料，設置 5 個溫度水平（4（CK）、2、0、-2、-4 ℃）和4 個處理時間（1、2、3、4 h），探究低溫處理期間2 個扁桃優株膜結構穩定性、過氧化物酶活和滲透調節物質含量的變化，以期篩選出抗寒性較好的優株，為扁桃實生后代優株選擇提供幫助。結果表明，在同一低溫-4 ℃脅迫處理下，先鋒一號的后代的相對電導率、丙二醛含量、過氧化物酶（POD）活性、超氧化物歧化酶（SOD）活性、多酚氧化酶（PPO）活性隨處理時間延長均呈先降后升的趨勢，桃巴旦的后代的相對電導率、丙二醛含量則呈遞增趨勢，在-4 ℃、4 h 處理下達到最大值，桃巴旦后代的可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸、SOD 活性、苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性隨處理時間延長呈先降后升的趨勢。在相同時間4 h 處理下，先鋒一號的后代的脯氨酸含量隨著脅迫溫度降低總體呈下降趨勢，在-2 ℃、4 h 處理下降幅最大；桃巴旦的后代的丙二醛、可溶性糖、脯氨酸含量、SOD 活性含量隨著脅迫溫度降低總體呈上升趨勢，其中脯氨酸含量和SOD 活性在-4 ℃、4 h 處理下增幅最大。桃巴旦后代的抗寒性顯著優于先鋒一號后代，其后代可以耐受更低的溫度（-4 ℃）和更長時間的低溫。桃巴旦后代的抗寒性突出，在實際生產中可作為優良砧木。

關鍵詞：扁桃；低溫脅迫；滲透調節；酶活性

中圖分類號：S662.9 文獻標識碼：A 文章編號：1002?2481（2024）01?0068?11

扁桃（Amygdalus communis L.）屬薔薇科（Roseceae）李亞科（Prunoideae）桃屬（Amygdalus）扁桃亞屬，是世界聞名的干果之一，營養豐富，經濟價值高[1-2]。我國栽培扁桃主要分布在新疆喀什地區的莎車、英吉沙、澤普、疏附、葉城等縣[3]，由于受到早春低溫及倒春寒的影響，分布范圍較小。近幾年，莎車地區春季的異常低溫令扁桃倒春寒頻發[4]，也使當地扁桃面臨減產或絕產的危險。因此，研究扁桃倒春寒傷害機制，探討減輕扁桃生長過程中低溫傷害的有效方法，以期為闡明扁桃低溫逆境生理、實現扁桃抗低溫逆境栽培提供理論依據。

低溫是制約植物生長發育和地理分布的主要環境因子[5-6]。扁桃的形態結構會因低溫而發生改變，并利用一系列生理生化反應來響應低溫環境，抵御低溫帶來的傷害[7]。此外，凍害后扁桃葉片中還有一些與抗寒性密切相關的生理指標，如滲透調節物質[8]、過氧化程度[9]、過氧化物酶活性[9-10]等?？勺鳛榭购缘脑u價指標。李永等[11]通過低溫脅迫試驗發現，低溫脅迫引起連翹葉片相對電導率和MDA 含量升高，連翹葉片通過多種途徑抵御低溫傷害，SP、SS、SOD 在脅迫前期發揮主要作用，脅迫增強時Pro 和POD 發揮更為主要的作用。也有學者研究發現，砧木抗寒性越強，細胞膜結構越穩定，以便積累大量的可溶性糖、游離脯氨酸等滲透調節物質，且SOD、POD、CAT 的活性也相對較高[12-15]。郝慶等[16]得出巴旦木在花期和幼果期分別能耐４ ℃ 和0.5 ℃ 的短時低溫，當溫度降到0.2～1.4 ℃ 時花和花芽停止生長。國內外關于低溫脅迫對扁桃滲透調節物質等生理指標的影響做了大量的研究工作，但由于扁桃品種不同等原因，研究結果之間存在較大的差異。因為低溫脅迫可以是一個短期影響，也可以是一個長期緩慢的過程，所以植物對其響應也存在時間的長短問題。目前關于扁桃葉片抗寒生理特性方面的研究鮮有報道。

前人相關研究多以單因素低溫處理為研究內容[17-18]，但低溫及持續時間對扁桃春季低溫凍害程度是不同的，新疆地區扁桃抗寒性研究主要針對扁桃枝條和花芽，而有關葉片方面的研究相對較少。因此，本研究通過人工模擬低溫，探索不同時間（1～4 h）和低溫處理下，扁桃葉片生理生化特征的變化，分析其生長季的抗寒性，為扁桃實生后代優株選擇提供幫助。

1材料和方法

1.1 試驗材料

試驗材料為塔里木大學園藝與林學學院園藝試驗站扁桃種質資源圃多年篩選的實生后代2 株（先鋒一號和桃巴旦），樹齡為18 a。2022 年3 月1 日，最低溫達-4 ℃，采集2 個實生后代的枝條近200 根，每個枝條帶10 個葉片。用自來水沖洗，除去表面污染物，再用蒸餾水沖洗3 次，用干凈的濾紙吸干外界水分，放入報紙中，做好標記備用。

1.2 試驗設計

用低溫實驗箱進行低溫處理，設置4、2、0、-2、-4 ℃共5 個低溫處理，分別持續1、2、3、4 h，共20 個處理。每個測定3 次重復，枝條經低溫脅迫處理后，用液氮速凍放入-80 ℃超低溫冰箱備用。

1.3 生理指標的測定方法

相對電導率（REC）的測定參考畢潤霞等[19]的電導率法；丙二醛（MDA）含量、游離脯氨酸（Pro）含量、可溶性蛋白質（WSP）含量的測定參考李合生[20]的方法；可溶性糖（WSS）含量的測定參考高俊風[21] 的方法；愈創木酚法測定過氧化物歧化酶（POD）活性[22]；氮藍四唑（NBT）光化還原法測定超氧化物歧化酶（SOD）活性[23]；紫外吸收法測定過氧化氫酶活性（CAT）；苯丙氨酸法測定苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性，領苯二酚法測定多酚氧化酶（PPO）活性。

1.4 統計分析

原始數據用Microsoft Excel 軟件進行預處理和繪圖，預處理后的數據用方差分析的SPSS 22.0軟件進行分析，利用origin 2022 軟件進行相關性分析與制圖。

2結果與分析

2.1 低溫脅迫對2 個扁桃后代電解質滲出率的影響

許多逆境引起的傷害首先都發生在質膜上[24]。在相同處理時間內不同的低溫處理下，-2 ℃時2 個扁桃優株的電導率顯著高于其他處理（圖1）。在同一低溫不同持續時間的處理下，2 個優株表現出不同的趨勢，先鋒一號的后代和桃巴旦的后代在-2 ℃處理時隨著處理時間的延長分別呈先下降后上升和先上升后下降趨勢。先鋒一號的后代和桃巴旦的后代在（-2 ℃、4 h）處理下電導率顯著高于（-2 ℃、3 h）處理（1.7 倍、2.4 倍），說明細胞膜在一定溫度范圍內受到了嚴重傷害。

2.2 低溫脅迫對2 個扁桃后代丙二醛含量的影響

丙二醛是膜脂過氧化的最終產物，也是膜系統損傷的典型指標之一[24]。在同一處理時間內，不同低溫處理的2 個優株丙二醛含量變化趨勢基本一致，MDA 含量隨溫度下降而升高（圖2）。隨著溫度的逐漸下降，丙二醛的含量先是迅速上升，當溫度達到-4 ℃時，先鋒一號的后代的丙二醛含量上升緩慢。4 h 條件下，先鋒一號的后代和桃巴旦的后代在（2 ℃、4 h）、（0 ℃、4 h）、（-2 ℃、4 h）、（-4 ℃、4 h）處理的MDA 含量分別較（4 ℃ 、4 h）處理增加21.72%、96.63%、98.50%、22.10% 和103.57%、69.05%、117.26%、98.81%。MDA 含量的大幅增加，說明扁桃葉片的膜透性增加，細胞膜系統受到嚴重損傷。

2.3 低溫脅迫對2 個扁桃后代可溶性蛋白含量的影響

可溶性蛋白有利于細胞維持滲透壓平衡，提高抗寒性[25]。2 個優株可溶性蛋白質含量在4 h 時隨溫度降低呈現緩慢上升趨勢，上升幅度較?。▓D3）。在同一低溫不同脅迫時間處理下，先鋒一號的后代的可溶性蛋白含量變化趨勢一致，隨處理時間延長呈先上升后下降趨勢。-4 ℃條件下除（-4 ℃、1 h）處理外，（-4 ℃、2 h）、（-4 ℃、3 h）、（-4 ℃、4 h）處理間差異不顯著（圖3-a）。桃巴旦的后代的可溶性蛋白含量變化趨勢不同，-2 ℃條件下各時間處理均顯著低于（-2 ℃、1 h）處理，分別較（-2 ℃、1 h）處理降低9.10%、5.45%、4.85%。

2.4 低溫脅迫對2 個扁桃后代可溶性糖含量的影響

可溶性糖作為一種滲透調節物質，在植物抗寒能力調節中起著重要作用[25]。在不同的低溫處理下，2 個優株在4 h 時的可溶性糖含量變化趨勢不同（圖4），先鋒一號的后代隨溫度降低呈先下降后上升趨勢，在（2 ℃ 、4 h）、（0 ℃ 、4 h）、（-2 ℃ 、4 h）、（-4 ℃、4 h）處理的可溶性糖含量較（4 ℃、4 h）處理分別降低18.68%、26.72%、15.23%、19.83%，隨著溫度降低，桃巴旦的后代的可溶性糖含量總體呈上升趨勢。桃巴旦的后代在（2 ℃、4 h）、（0 ℃、4 h）、（-2 ℃ 、4 h）、（-4 ℃ 、4 h）處理的可溶性糖含量較（4 ℃、4 h）處理分別增加35.47%、88.18%、17.24%，在（-4 ℃、4 h）處理的可溶性糖含量較（4 ℃、4 h）處理減少8.87%。在同一低溫下，先鋒一號的后代的可溶性糖含量隨處理時間延長呈先降后升趨勢，桃巴旦的后代在0 ℃以下的各處理與先鋒一號的后代的變化趨勢一致。

2.5 低溫脅迫對2 個扁桃后代脯氨酸含量的影響

作為最重要的有機滲透調節物質之一，植物組織中脯氨酸含量的增多可以提高植物的抗寒性[25]。在同一處理時間內，2 個優株的脯氨酸含量變化趨勢不同（圖5）。隨著溫度的降低，先鋒一號的后代在4 h 條件下的脯氨酸含量呈先下降后上升趨勢。桃巴旦的后代在4 h 條件下的脯氨酸含量呈先上升后下降再上升趨勢，2 個優株在（-2 ℃、4 h）處理均達到最小值。在相同低溫處理下，2 個優株在-2 ℃下的脯氨酸含量隨處理時間延長均呈先上升后下降趨勢，先鋒一號的后代和桃巴旦的后代在（-2 ℃、4 h）處理較（-2 ℃、1 h）處理分別降低15.08% 和33.47%。

2.6 低溫脅迫對2 個扁桃后代POD 活性的影響

POD 是低溫脅迫下避免膜脂過氧化、維持膜完整性的主要酶[24]。隨著溫度降低，2 個優株的POD 活性變化趨勢不同（圖6）。先鋒一號的后代在4 h 時的POD 活性呈先升高后降低再升高趨勢，在4 h 條件下最低值出現在（-2 ℃ 、4 h）處理，為195.65 U/g，較（4 ℃、4 h）處理降低了40.91%，桃巴旦的后代在4 h 時的POD 活性呈先下降后上升再下降趨勢，最低值出現在（-4 ℃ 、4 h）處理，為227.51 U/g，較（4 ℃、4 h）處理降低了55.10%。隨著處理時間延長，2 個優株的POD 活性變化趨勢亦不同。先鋒一號的后代和桃巴旦的后代在0 ℃以下的處理分別呈先降后升和先升后降趨勢。

2.7 低溫脅迫對2 個扁桃后代SOD 活性的影響

SOD 是一種重要的膜保護酶，其活性可反映細胞對低溫脅迫的適應性[24]。在相同的處理時間內，2 個優株的SOD 活性變化趨勢不同（圖7）。隨著脅迫溫度的降低，先鋒一號的后代在4h 時的SOD 活性呈先降低后升高趨勢，在（0 ℃、4 h）處理降低幅度最大，較（4 ℃、4 h）處理降低了47.90%。桃巴旦的后代在4h 時的SOD 活性呈緩慢上升趨勢，在（-4 ℃、4 h）處理下出現最高值，達675.03 U/g，較（4 ℃、4 h）處理增加了81.37%。在相同低溫處理下，隨著處理時間的延長，2 個優株在0 ℃以下的處理均呈先下降后上升再下降趨勢。

2.8 低溫脅迫對2 個扁桃后代CAT 活性的影響

CAT 在保護細胞內成分的活性狀態方面起著重要作用。CAT 對溫度也有一個適應過程[24]。在不同低溫處理下，2 個優株的CAT 活性表現出相同的規律（圖8）。2 個優株在3 h 時的CAT 活性隨著溫度降低呈下降趨勢，（2 ℃、3 h）、（0 ℃、3 h）、（-2 ℃、3 h）和（-4 ℃ 、3 h）處理較（4 ℃ 、3 h）處理分別降低42.91%、66.26%、55.32%、68.08% 和50.15%、61.97%、23.67%、25.68%。在同一低溫處理下，隨著脅迫時間的增加，先鋒一號的后代在溫度為4 ℃和-2 ℃時的CAT 活性呈先升高后降低趨勢，桃巴旦的后代在-2 ℃時的CAT 活性呈下降-上升-下降趨勢，桃巴旦的后代在0 ℃ 時呈先升高后降低趨勢。

2.9 低溫脅迫對2 個扁桃后代PPO 活性的影響

PPO 的活性變化與低溫脅迫時間有關。在相同時間處理下，2 個優株的PPO 活性變化趨勢不同（圖9）。隨著溫度降低，先鋒一號的后代在4 h 時的PPO活性呈先升后降趨勢，（2 ℃、4 h）處理達到峰值，較（4 ℃ 、4 h）處理增加約1.3 倍，表明扁桃通過增加PPO 活性適應低溫脅迫的能力是有限的。桃巴旦的后代在4 h 時的PPO 活性初期緩慢下降，而后大幅上升，然后再下降，（0 ℃、4 h）處理達到峰值，較（4 ℃、4 h）處理增加約6 倍。在相同溫度處理下，隨著處理時間的延長，先鋒一號的后代和桃巴旦的后代在-4 ℃時的PPO 活性分別呈現先降后升和先升后降趨勢。

2.10 低溫脅迫對2 個扁桃后代PAL 活性的影響

PAL 的活性變化與低溫脅迫有關。在同一時間處理下，隨著溫度降低，2 個優株在4 h 時的PAL活性均呈先降后升趨勢（圖10）。先鋒一號的后代和桃巴旦的后代分別在（-2 ℃、4 h）和（2 ℃、4 h）處理出現最低值（1.92、0.43 U/g），較（4 ℃、4 h）處理分別降低了53.85% 和89.25%，先鋒一號的后代在（0 ℃、4 h）、（-2 ℃、4 h）、（-4 ℃、4 h）處理之間差異不顯著，桃巴旦的后代在（4 ℃、4 h）、（-2 ℃、4 h）、（-4 ℃、4 h）處理之間差異不顯著。2 個優株在初期（4 ℃、4 h）處理時PAL 酶活性較高。在相同溫度處理下，2 個優株的PAL 活性變化趨勢不同。先鋒一號在0 ℃和-2 ℃的PAL 活性隨處理時間延長呈下降趨勢，在-4 ℃時呈升高趨勢。先鋒一號的后代在-2 ℃時（-2 ℃、2 h）處理增加幅度最大，桃巴旦的后代在-4 ℃時呈下降趨勢。

2.11 不同生理指標之間相關性分析

從圖11 可以看出，MDA 與POD、SOD 之間存在顯著的相關性（P<0.05），MDA 與POD 之間存在顯著的正相關，MDA 與SOD 之間存在顯著的負相關。SOD 與CAT、PAL 之間的相關性達到極顯著的水平（P<0.01）。SOD 與PAL 之間的相關性達到極顯著正相關的水平。各指標之間存在或多或少的相關性，且每一指標與至少另一指標具有顯著或極顯著的相關性。各指標間存在密切的生物學相關性，共同抵御低溫帶來的不利影響。

3結論與討論

低溫脅迫是北方果樹普遍的一種自然災害，長期的極低溫度及早春的大幅度變溫容易導致扁桃發生凍害。在長期低溫脅迫下，植物細胞膜會形成機械損傷，引起枝條抽干或死亡。低溫強度是植物發生凍害的主要原因，植物抗寒性與低溫、低溫持續時間長短關系密切[26]。

在低溫脅迫下，植物需要兼顧細胞的行為和活性，特別是保持具有生物活性的細胞膜和蛋白質結構的穩定性，才能在逆境中生存[27]。相對電導率是判斷植物抗逆性強弱的重要指標，能夠反映細胞膜受損程度[28]。丙二醛（MDA）也被認為是植物氧化應激和細胞膜對低溫響應的有機統一性的可靠標志[29]。在本研究中，隨著溫度的降低，2 個優株的相對電導率和丙二醛含量總體呈上升趨勢，在-2 ℃處理下大幅度上升，-4 ℃處理下急劇下降，與楊春祥等[30]、祝成瑤[31]的研究結果一致，前者說明一定的低溫對細胞膜造成了傷害，在低溫脅迫下扁桃發生應激反應。但是持續的降溫導致相對電導率和丙二醛含量降低，分析原因可能是低溫造成細胞膜嚴重受損，膜脂過氧化程度降低造成。

可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸是可以提升能量，提高細胞質濃度和信號轉導的重要調節物質[32]。本試驗中，3 種物質在低溫處理的后期均表現出上升的趨勢，先鋒一號的后代在前期的可溶性蛋白含量趨勢與后期的表現趨勢基本一致，分析原因可能是隨著脅迫溫度的降低，植株體內的淀粉等大分子物質的分解速度會加快，從而使其含量不斷上升；提高了細胞液的含量，提高了保水性，減少了組織水勢，減少了結冰，細胞滲透壓進一步調節。因此可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸在植物對抗低溫脅迫中發揮著重要作用。而在低溫處理的前期，先鋒一號的后代的脯氨酸和可溶性糖含量均呈下降趨勢，分析原因可能是脯氨酸在初期參與指導蛋白質的合成因此降低，初期可溶性糖含量積累較少可能是導致先鋒一號抗寒性弱的原因之一。在仁用杏[33]、葡萄[34]、香蕉[35]、睡蓮[36]等植物上也發現了類似的結果，說明在遭受低溫脅迫時，扁桃葉片可通過代謝增加體內滲透調節物質，從而保護機體免受低溫傷害。

在低溫脅迫下植物同樣會產生一些自我保護的物質如POD、CAT、SOD 等保護酶，它能將有害過氧化物分解掉，以便減緩對植物細胞的傷害[37]。本試驗中，相同時間下，2 個優株的SOD、POD 酶活性隨溫度的降低均呈現波狀變化，即SOD 和POD在脅迫的初期活性上升而后下降，然后再上升，分析原因可能是低溫條件下，植株的正常氧化代謝受到抑制，活性氧生成迅速，從而增加了植物的抗氧酶活力；結果表明，SOD、POD 酶活力隨脅迫溫度的降低而降低，說明其細胞的結構已被破壞，從而使其對活性氧的清除能力減弱。這與馮昌軍等[38]、葉亞新等[39]、張溪荷等[40]的結論相似。低溫脅迫下CAT 酶活性并不總是增加，相同時間下，2 個優株的CAT 酶活性隨脅迫溫度的降低呈降低趨勢，說明扁桃葉片的CAT 酶活性在較低的低溫脅迫下可能受到了限制，在黃瓜幼苗和約書亞樹幼苗葉片中都存在此現象[41-42]。

多酚氧化酶是一種具有促進多酚的生物降解的主要酶，其作用是將多酚氧化酶轉化為苯二酚，提高植物的抗逆性[43]。苯丙氨酸解氨酶（PAL）是酚類物質中最重要的限制速度的酶[44]，其對植株的抗性起著重要的促進作用。本研究中，隨著脅迫時間延長，先鋒一號的后代和桃巴旦的后代在-2 和-4 ℃時的PPO 活性均呈先上升后下降的趨勢，不論脅迫時間如何，桃巴旦的后代在-4 ℃ 處理下，PPO 耐冷系數最高。先鋒一號的后代和桃巴旦的后代在-4 和-2 ℃時的PAL 活性與上述的變化規律一致，說明扁桃葉片通過提高PPO、PAL 活性適應低溫脅迫的能力是有限的，這與謝小玉等[45]的研究結果一致，與蔡建超等[46]的研究結果不太一致，推測可能是扁桃存在特有的調控機制，具體原因有待進一步研究。

本研究表明，桃巴旦后代的低溫耐性顯著優于先鋒一號的后代，桃巴旦后代的抗寒性突出，表現在桃巴旦的后代在-2 ℃低溫脅迫處理下生理特性顯著的優于先鋒一號的后代，因此，桃巴旦的后代的抗寒性特性可作為優良砧木的特征。

參考文獻：

［1］ 楊波，龔鵬，徐葉挺，等. 新疆引進美國扁桃品種種仁的品質特性[J]. 西北農業學報，2011，20（7）：132-137.

YANG B，GONG P，XU Y T，et al. Kernel quality evaluationof almond varieties introduced from American to Xinjiang[J].Acta Agriculturae Boreali-Occidentalis Sinica，2011，20（7）：132-137.

［2］ 楊波，龔鵬，車玉紅，等. 6 個美國扁桃品種在新疆喀什地區的引種適應性[J]. 西北農業學報，2012，21（1）：115-120.

YANG B，GONG P，CHE Y H，et al. The adaptability study ofintroduced six American almond varieties in Xinjiang Kashi[J].Acta Agriculturae Boreali-Occidentalis Sinica，2012，21（1）：115-120.

［3］ 李疆，胡芳名，李文勝，等. 扁桃的栽培及研究概況[J]. 果樹學報，2002，19（5）：346-350.

LI J，HU F M，LI W S，et al. Advances of almond growing andresearch[J]. Journal of Fruit Science，2002，19（5）：346-350.

［4］ 龔鵬，李秀霞，李增萍，等. 低溫脅迫對扁桃枝條細胞膜系統和滲透調節物質的影響[J]. 新疆農業科學，2007，44（5）：561-566.

GONG P，LI X X，LI Z P，et al. Effects of low-temperaturestress on cell membrane systems and osmoregulatory matters ofalmond branch[J]. Xinjiang Agricultural Sciences，2007，44（5）：561-566.

［5］ PEARCE R S. Plant freezing and damage[J]. Annals of Botany，2001，87（4）：417-424.

［6］ WISNIEWSKI M，BASSETT C，ARORA R. Distribution andpartial characterization of seasonally expressed proteins in differ?ent aged shoots and roots of ?Loring? peach（Prunus persica）[J].Tree Physiology，2004，24（3）：339-345.

［7］ 劉艷陽，李俊周，陳磊，等. 低溫脅迫對小麥葉片細胞膜脂質過氧化產物及相關酶活性的影響[J]. 麥類作物學報，2006，26（4）：70-73.

LIU Y Y，LI J Z，CHEN L，et al. Effect of low temperaturestress on peroxidation product of membrane lipids and activity ofrelated enzymes in wheat seedling leaves[J]. Journal of TriticeaeCrops，2006，26（4）：70-73.

［8］ 劉慧英，朱祝軍，呂國華，等. 低溫脅迫下西瓜嫁接苗的生理變化與耐冷性關系的研究[J]. 中國農業科學，2003，36（11）：1325-1329.

LIU H Y，ZHU Z J，L? G H，et al. Study on relationship be?tween physiological changes and chilling tolerance in grafted wa?termelon seedlings under low temperature stress[J]. Scientia Ag?ricultura Sinica，2003，36（11）：1325-1329.

［9］ 李春燕，陳思思，徐雯，等. 苗期低溫脅迫對揚麥16 葉片抗氧化酶和滲透調節物質的影響[J]. 作物學報，2011，37（12）：2293-2298.

LI C Y，CHEN S S，XU W，et al. Effect of low temperature atseedling stage on antioxidation enzymes and cytoplasmic osmoti?cum of leaves in wheat cultivar Yangmai 16[J]. Acta Agro?nomica Sinica，2011，37（12）：2293-2298.

［10］ 王曉楠，付連雙，李卓夫，等 . 低溫馴化及封凍后不同抗寒性小麥品種的形態建成及生理基礎分析[J]. 作物學報，2009，35（7）：1313-1319.

WANG X N，FU L S，LI Z F，et al. Morphogenesis and physi?ological basis in wheat cultivars with different levels of coldresistanceduring cold acclimation and freezing period[J]. ActaAgronomica Sinica，2009，35（7）：1313-1319.

［11］ 李永，王帆，王淑晨，等. 低溫脅迫對連翹幼苗葉片生理特性的影響[J]. 植物科學學報，2023，41（1）：102-111.

LI Y，WANG F，WANG S C，et al. Effects of cold stress onleaf physiological characteristics in Forsythia suspensa（Thunb.）Vahl seedlings[J]. Plant Science Journal，2023，41（1）：102-111.

［12］ 張旭，朱珍珍，孫魯龍，等. 隴東地區不同矮化中間砧對‘長富2 號蘋果抗寒性的影響[J]. 果樹學報，2020，37（7）：985-996.

ZHANG X，ZHU Z Z，SUN L L，et al. Effects of differentdwarfing interstocks on cold resistance of ?Changfu 2? apple inLongdong area[J]. Journal of Fruit Science，2020，37（7）：985-996.

［13］ 井俊麗，劉銘瀟，魏欣，等. 幾種蘋果中間砧的抗寒性評價[J].果樹學報，2022，39（6）：970-981.

JING J L，LIU M X，WEI X，et al. Evaluation of cold hardi?ness of several apple interstocks[J]. Journal of Fruit Science，2022，39（6）：970-981.

［14］ 王紅平，董鐵，劉興祿，等. 5 個蘋果砧木品種枝條的低溫半致死溫度及耐寒性評價[J]. 果樹學報，2020，37（4）：495-501.

WANG H P，DONG T，LIU X L，et al. A study on the cold re?sistance and the semi-lethal temperatures for branches of fiveapple rootstock cultivars[J]. Journal of Fruit Science，2020，37（4）：495-501.

［15］ 石游，羅秉瑜，吾買爾江·亞森. 低溫脅迫下不同蘋果矮化砧木品種的抗寒性研究[J]. 河北農業科學，2022，26（3）：38-42.

SHI Y，LUO B Y，IBUYERJIANG YASEN. Cold resistanceof different apple dwarf stock cultivars under cold stress[J]. He?bei Agricultural Science，2022，26（ 3）：38-42.

［16］ 郝慶，張大海，龔鵬. 干果類果樹優質豐產栽培技術[M]. 烏魯木齊：新疆科學技術出版社，2006.

HAO Q，ZHANG D H，GONG P. Cultivation techniques forhigh quality and high yield of dried fruit trees[M]. Urumqi：Xin?jiang Science and Technology Press，2006.

［17］ 李清亞，路斌，趙佳偉，等. 不同豆梨品種對低溫脅迫的生理響應及抗寒性評價[J]. 西北農林科技大學學報（自然科學版），2020，48（1）：86-94，110.

LI Q Y，LU B，ZHAO J W，et al. Physiological response andcold resistance evaluation of different Pyrus calleryan varietiesunder low temperature stress[J]. Journal of Northwest A & FUniversity（Natural Science Edition），2020，48（1）：86-94，110.

［18］ 王琳，王夢雪，李志軍. 新疆莎車縣5 個扁桃品種抗寒性比較研究[J]. 塔里木大學學報，2014，26（1）：11-16.

WANG L，WANG M X，LI Z J. Comparative study on cold re?sistance of five almond cultivars of Xinjiang Shache County[J].Journal of Tarim University，2014，26（1）：11-16.

［19］ 畢潤霞，郝兆祥，侯樂峰，等. 電導法評價石榴抗寒性方法的探討[J]. 山東農業科學，2015，47（2）：38-41.

BI R X，HAO Z X，HOU L F，et al. Evaluation on cold resis?tance of pomegranate by conductivity method[J]. Shandong Ag?ricultural Sciences，2015，47（2）：38-41.

［20］ 李合生. 植物生理生化實驗原理和技術[M]. 北京：高等教育出版社，2000.

LI H S. Principles and techniques of plant physiological bio?chemical experiment[M]. Beijing：Higher Education Press，2000.

［21］ 高俊鳳. 植物生理學實驗指導[M]. 北京：高等教育出版社，2006.

GAO J F. Experimental guidance for plant physiology[M]. Bei?jing：Higher Education Press，2006.

［22］ KOCHBA J，LAVEE S，SPIEGEL-ROY P. Differences inperoxidase activity and isoenzymes in embryogenic ane nonembryogenic?Shamouti? orange ovular callus lines[J]. Plant andCell Physiology，1977，18（2）：463-467.

［23］ GIANNOPOLITIS C N，RIES S K. Superoxide dismutases：II. purification and quantitative relationship with water-solubleprotein in seedlings[J]. Plant Physiology，1977，59（2）：315-318.

［24］ 陳少裕. 膜脂過氧化對植物細胞的傷害[J]. 植物生理學通訊，1991，27（2）：84-90.

CHEN S Y. Injury of membrane lipid peroxidation to plant cell[J]. Plant Physiology Communications，1991，27（2）：84-90.

［25］ 段景秀，侯祿曉，暴會會，等. 低溫脅迫對馬鈴薯幼苗抗寒相關生理指標的影響[J]. 云南師范大學學報（自然科學版），2022，42（5）：20-26.

DUAN J X，HOU L X，BAO H H，et al. Effects of low tem?perature stress on physiological indexes related to cold resis?tance of potato seedlings[J]. Journal of Yunnan Normal Univer?sity（Natural Sciences Edition），2022，42（5）：20-26.

［26］ 王愛國，羅廣華，邵從本，等. 大豆種子超氧化物歧酶的研究[J]. 植物生理學報，1983（9）：77.

WANG A G，LUO G H，SHAO C B，et al. Superoxide dis?mutase in soybean seed[J]. Journal of Plant Physiology，1983（9）：77.

［27］ BAYSAL F. Effects of low-temperature acclimation on mor?phological and physiological indices of banana seedlings[J].Emirates Journal of Food and Agriculture，2022，28：1196-1327.

［28］ 李文明，魏一粟，錢燕萍，等. 5 種酢漿草屬植物對低溫脅迫的生理響應及抗寒性評價[J]. 東北林業大學學報，2017，45（7）：28-33.

LI W M，WEI Y S，QIAN Y P，et al. Evaluation of cold resis?tance and physiological response to low temperature on fivekinds of Oxalis plants[J]. Journal of Northeast Forestry Univer?sity，2017，45（7）：28-33.

［29］ HE W D，GAO J，DOU T X，et al. Early cold-induced peroxi?dases and aquaporins are associated with high cold tolerance indajiao（Musa spp.?dajiao?）[J]. Frontiers in Plant Science，2018，9：282.

［30］ 楊春祥，李憲利，高東升，等. 低溫脅迫對油桃花器官膜脂過氧化和保護酶活性的影響[J]. 果樹學報，2005，22（1）：69-71.

YANG C X，LI X L，GAO D S，et al. Effects of chilling stresson membrane lipid peroxidation and activities of protective en?zymes in nectarine flower organs[J]. Journal of Fruit Science，2005，22（1）：69-71.

［31］ 祝成瑤. 低溫脅迫對水曲柳幼苗生理指標及光合特性的影響[D]. 沈陽：沈陽農業大學，2016.

ZHU C Y. Effect of low temperature stress on physiology andphotosynthetic characteristics of Fraxinus mandshurica seed?lings[D]. Shenyang：Shenyang Agricultural University，2016.

［32］ DING Y L，SHI Y T，YANG S H. Advances and challengesin uncovering cold tolerance regulatory mechanisms in plants[J]. The New Phytologist，2019，222（4）：1690-1704.

［33］ 鄭元，楊途熙，魏安智，等. 低溫脅迫對仁用杏幾個抗寒生理指標的影響[J]. 西北農林科技大學學報（自然科學版），2008，36（1）：163-167.

ZHENG Y，YANG T X，WEI A Z，et al. Effects of low tem?perature stress on several cold resistance indexes of apricot[J].Journal of Northwest A & F University（Natural Science Edi?tion），2008，36（1）：163-167.

［34］ 郭艷蘭，牟德生，趙連鑫，等. 六個葡萄砧木品種（系）的抗寒性評價[J]. 中外葡萄與葡萄酒，2022（3）：38-43.

GUO Y L，MU D S，ZHAO L X，et al. Analysis of cold resis?tance of six wine grape rootstock varieties[J]. Sino-OverseasGrapevine & Wine，2022（3）：38-43.

［35］ 陳杰忠，徐春香，梁立峰. 低溫對香蕉葉片中蛋白質及脯氨酸的影響[J]. 華南農業大學學報，1999，20（3）：54-58.

CHEN J Z，XU C X，LIANG L F. Effect of low temperatureon protein and proline in banana（Musa spp.） leaves[J]. Journalof South China Agricultural University，1999，20（3）：54-58.

［36］ 楊梅花，黃祥，韓彥奇，等. 8 種睡蓮對低溫脅迫的生理響應及抗寒性評價[J]. 江蘇農業科學，2022，50（23）：123-128.

YANG M H，HUANG X，HAN Y Q，et al. Physiological re?sponse of eight water lily varieties to low temperature stressand cold resistance evaluation[J]. Jiangsu Agricultural Sci?ences，2022，50（23）：123-128.

［37］ 王淑杰，王連君，王家民，等. 抗寒性不同的葡萄品種葉片中氧化酶活性及變化規律[J]. 中外葡萄與葡萄酒，2000（3）：29-30.

WANG S J，WANG L J，WANG J M，et al. Activity of oxi?dase in the leaves of grape varieties with different coldresistanceand regularity of the activity change[J]. Sino-Overseas Grapevine & Wine，2000（3）：29-30.

［38］ 馮昌軍，羅新義，沙偉，等. 低溫脅迫對苜蓿品種幼苗SOD、POD 活性和脯氨酸含量的影響[J]. 草業科學，2005，22（6）：29-32.

FENG C J，LUO X Y，SHA W，et al. Effect of low tempera?ture stress on SOD，POD activity and proline content of alfalfa[J]. Pratacultural Science，2005，22（6）：29-32.

［39］ 葉亞新，金進，秦粉菊，等. 低溫脅迫對小麥、玉米、蘿卜幼苗超氧化物歧化酶活性的影響[J]. 中國農學通報，2009，25（23）：244-248.

YE Y X，JIN J，QIN F J，et al. Effects of low temperaturestress on superoxide dismutase activity of wheat，corn，radishseedlings[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin，2009，25（23）：244-248.

［40］ 張溪荷，楊再強，陳艷秋，等. 低溫脅迫對東北四種設施作物葉片光合特性及抗氧化酶活性的影響[J]. 北方園藝，2015（10）：15-23.

ZHANG X H，YANG Z Q，CHEN Y Q，et al. Effect of lowtemperature stress on the leaves photosynthesis and autioxidantenzyme activities of four species greenhouse crops in northeastof China[J]. Northern Horticulture，2015（10）：15-23.

［41］ 馬德華，盧育華，龐金安. 低溫對黃瓜幼苗膜脂過氧化的影響[J]. 園藝學報，1998，25（1）：61-64.

MA D H，LU Y H，PANG J A. Influence of low temperaturestress on cucumber membrane-lipid peroxidation[J]. Acta Horti?culturae Sinica，1998，25（1）：61-64.

［42］ 曲弨琪，滿秀玲，段亮亮. 低溫脅迫對約書亞樹幼苗葉片生理生化指標的影響[J]. 東北林業大學學報，2013，41（2）：1-5.

QU C Q，MAN X L，DUAN L L. Low temperature influenceon physiological and biochemical indexes in Joshua tree seed?lings leaves[J]. Journal of Northeast Forestry University，2013，41（2）：1-5.

［43］ 史普酉，賈孟，楊成翠，等. 不同黑脛病發病程度煙株生理特性的比較分析[J]. 江西農業學報，2020，32（1）：19-26.

SHI P Y，JIA M，YANG C C，et al. Research on physiologicalcharacteristics of different degree black shank disease of fluecuredtobacco[J]. Acta Agriculturae Jiangxi，2020，32（1）：19-26.

［44］ 闞娟，林仙佩，萬冰，等. 不同溶質型桃果實成熟過程中酚類代謝與抗氧化能力的研究[J]. 現代食品科技，2017，33（6）：74-79.

KAN J，LIN X P，WAN B，et al. Study of phenolic metabolismand antioxidant activities of two peach cultivars during matura?tion[J]. Modern Food Science and Technology，2017，33（6）：74-79.

［45］ 謝小玉，侯爽，郭金格，等. 烤煙伸根期對低溫脅迫的生理響應[J]. 中國煙草學報，2022，28（5）：47-55.

XIE X Y，HOU S，GUO J G，et al. Physiological responses offlue-cured tobacco to low temperature stress at root-extendingstage[J]. Acta Tabacaria Sinica，2022，28（5）：47-55.

［46］ 蔡建超，覃銀樸，馬赫，等. 紫葉稠李葉片對低溫環境的生理響應[J]. 北京農學院學報，2019，34（3）：87-92.

CAI J C，QIN Y P，MA H，et al. Physiological responses ofPrunus virginianato low temperature environment[J]. Journalof Beijing University of Agriculture，2019，34（3）：87-92.