Na2CO3脅迫對賴草葉片光合、葉綠素熒光、超微結構的影響

王凱鑫　杜利霞

摘要：賴草作為黃土高原鄉土草，具有耐鹽堿的特點。為揭示黃土高原鄉土草賴草（Leymus secalinus）的抗堿能力，采用盆栽控制試驗，設置8 個Na2CO3 濃度梯度（0、50、75、100、150、200、300、400 mmol/L）對賴草幼苗進行脅迫，研究Na2CO3 脅迫對賴草幼苗的光合作用和葉綠素熒光的影響，并采用透射電鏡觀察葉肉細胞超微結構的變化。結果表明，隨著Na2CO3 脅迫濃度的升高，賴草幼苗的凈光合速率、葉綠素含量、初始熒光（Fo）和最大熒光（Fm）呈現先升高后降低的趨勢，PSⅡ 最大光化學量子產量（Fv/Fm）、PSII 的潛在活性（Fv/Fo）逐漸降低。150 mmol/L Na2CO3脅迫時賴草葉片凈光合速率、Fo 和Fm 達到最大，葉綠素含量較高；當Na2CO3濃度大于200 mmol/L 時，賴草幼苗葉片葉綠素含量、凈光合速率和Fo 下降顯著。透射電鏡觀察結果顯示，50 mmol/LNa2CO3 脅迫下，葉綠體外膜清晰，基粒片層扭曲；150 mmol/L Na2CO3 脅迫下，葉綠體的內外膜有解體跡象，線粒體膜有破損趨勢，但結構完整；400 mmol/L 脅迫下，葉綠體、線粒體內外膜解體，細胞結構嚴重受損。賴草對150 mmol/L 以下的Na2CO3脅迫表現出一定的適應性，葉片結構未受損傷。

關鍵詞：賴草；Na2CO3脅迫；光合特性；葉綠素熒光；葉肉細胞超微結構

中圖分類號：S543.9 文獻標識碼：A 文章編號：1002?2481（2024）01?0086?08

隨著全球環境的加劇惡化，氣候變暖導致土壤水分加劇蒸發，土壤鹽堿化加重，黃土高原存在降雨量低（150～800 mm）、蒸發量高（900～1 300 mm）、堿性黃土（pH 均值為8.5）等特征[1-2]，鹽土中含有碳酸根，是以碳酸鈉為主的蘇打鹽堿土壤[3]，選育適應鹽堿地的耐鹽堿植物[4]，可以將鹽堿地開發利用起來。土壤鹽堿化不僅會使植物幼苗的株高、生物量等表型性狀受到顯著抑制，還會導致葉綠體結構變形、膜系統解體[5]，使葉綠素含量下降，植物光系統Ⅰ 和光系統Ⅱ 被影響[6]。因此，光合作用、葉綠素熒光和細胞結構變化可以系統地衡量逆境脅迫對植物的傷害機理[7-8]。郜新強等[9]研究表明，在低Na2CO3 濃度時，金絲楸的葉綠素總量和光合速率高于對照，隨著脅迫濃度的增加，金絲楸的葉綠素總量顯著下降并且光合速率受到明顯抑制。劉建等[10]對柳枝稷的研究發現，隨著鹽堿濃度的增加，Fv/Fm、Fv/Fo 呈逐漸降低的趨勢。張慧芳等[11]研究表明，隨著鹽堿濃度的增加，唐古特白刺葉肉細胞的葉綠體發生變形，基粒片層破壞，嗜鋨顆粒及淀粉粒出現。這些研究結果為探究植物的抗鹽堿能力提供了重要依據，對鹽堿地改良中的抗鹽堿植物的選育具有重要作用。

賴草（Leymus secalinus）作為多年生禾草，具有根莖發達、無性繁殖能力強、耐鹽堿[12]、營養價值高等特點，能在pH 值為9～10 的鹽堿地上正常生長，是可合理利用的優質牧草[13]。目前，對賴草的研究主要集中在植物群落特征及生態恢復等方面，對賴草抗性方面的研究報道較少。培養和選育黃土高原區域耐鹽堿植物，對實踐應用和理論研究都具有很重要的意義[14]。

本試驗以Na2CO3 溶液模擬堿脅迫，通過研究脅迫對賴草葉片光合作用、葉綠素熒光及細胞超微結構影響，以探究賴草的抗鹽堿能力，為鹽堿環境下耐堿賴草的選育提供一定的理論依據。

1材料和方法

1.1 試驗材料

試驗賴草種子于山西省右玉縣（112°19 ′E、39°59 ′N）采集，海拔1 329 m，屬溫帶大陸性季風氣候。年平均氣溫4.7 ℃，生長季平均氣溫16.7 ℃，全年月平均最高氣溫22.4 ℃ ，全年月平均最低氣溫-17 ℃；年降水量為435 mm。土壤pH 值為9.2，屬于中度鹽漬化草地。

1.2 試驗設計

試驗在晉中市太谷區山西農業大學草業學院日光溫室采取盆栽方式進行，晝夜溫度25 ℃/17 ℃ ，相對濕度65%～80%。以基質蛭石和珍珠巖按2∶1 的比例均勻混合并裝盆（直徑25 cm、高20 cm），選取飽滿一致的賴草種子溫水浸泡24 h 后播種。在出苗后用Hoagland 營養液澆灌，每周一次，用稱重法每天確定失水量，并在17：00—20：00 用蒸餾水對盆栽進行補充。出苗2～3 周后定苗，并于2 個月后（苗高15 cm 左右）設置7 個濃度（50、75、100、150、200、300、400 mmol/L）Na2CO3 進行脅迫，每處理重復3 次，為避免鹽激傷害，第1 次澆Na2CO3濃度為50 mmol/L，此后每天按50 mmol/L 濃度梯度進行遞增，直到達到處理濃度；對照（CK）只澆灌Hoagland 營養液。每個處理脅迫10 d。

1.3 測定指標及方法

1.3.1 葉綠素含量的測定

脅迫10 d 后，每個處理選取3 個長勢一致且良好的賴草植株，用丙酮浸提法測定葉綠素含量[15]。

1.3.2 光合指標的測定

脅迫10 d 后，選取長勢良好且一致的植株3 株，選好葉片后標記固定。在天氣晴朗的9：00—11：00，用Li-6400 便攜式光合測定系統測定賴草的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2 濃度（Ci）[16]。每株重復記錄3 個觀測值。

1.3.3 熒光參數的測定

脅迫10 d 后，用便攜式葉綠素熒光儀（PAM-2500）的葉夾夾住待測葉片進行暗處理25～30 min 后，測定初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm），計算可變熒光（Fv）、PSⅡ 最大光化學量子產量（Fv/Fm）及PSII 的潛在活性（Fv/Fo）。每個處理重復5 次。

光響應曲線分別用0、1、5、63、140、270、473、784、1 159、1 662、2 439 μmol/（m2·s）光化光照射葉片20 s，測定各光強下的實際光合量子產量（Y（Ⅱ））、光化學猝滅系數（qP）、非光化學猝滅系數（NPQ）、表觀電子傳遞速率（ETR）[17-18]，取5 次測定的平均值。

1.3.4 葉片超微結構的觀察

脅迫結束后剪下自上至下第2 片葉片，去除葉脈后切成小段（0.5 mm×1.0 mm），用3% 戊二醛溶液在0～4 ℃前固定4 d 后用0.1 mol/L PBS（pH 值7.2）漂洗3 次后，樣品制備參照羅孟容等[19]的方法，Epon-812 環氧樹脂滲透包埋，超薄切片機（Leica EMUC6）切片，醋酸雙氧鈾和檸檬酸鉛雙染色，透射電鏡（日本JEM-1400）觀察、拍照。

1.4 數據處理

利用SPSS 26.0 和Microsoft Excel 2016 進行數據整理與分析；單因素方差分析后用LSD 進行多重比較。

2結果與分析

2.1 Na2CO3脅迫對賴草幼苗葉片色素含量的影響

由表1 可知，Na2CO3脅迫對葉綠素含量的影響較明顯，總葉綠素含量最大為11.93 mg/L，最小為6.78 mg/L；在脅迫濃度為300 mmol/L 時，葉綠素a、葉綠素b 和總葉綠素含量與對照間差異顯著（P<0.05）。葉綠素a/b 的值在2.7～3.3，變化范圍更大。當Na2CO3在75 mmol/L 濃度以下時，類胡蘿卜素含量相較于CK 無顯著差異，在大于100 mmol/L 濃度時含量開始顯著下降（P<0.05）。

2.2 Na2CO3脅迫對賴草幼苗光合特性的影響

從圖1 可以看出，當脅迫濃度低于150 mmol/L時，Pn 隨脅迫濃度的升高逐漸升高，并在濃度達到150 mmol/L 時最大，濃度高于150 mmol/L 后隨脅迫濃度的增加Pn 開始下降，在400 mmol/L 時降到最低，較對照組顯著降低了49%（P<0.05）。Tr 在低的脅迫濃度時，比CK 增加了42%；當脅迫濃度達到100 mmol/L 時開始下降，脅迫濃度為400 mmol/L時較對照組顯著降低32%（P<0.05）。Gs 值在50 mmol/L 脅迫濃度下達到最大，之后逐漸下降，當脅迫濃度升到400 mmol/L 時比對照組降低了43%。Ci 的變化與Tr 的變化一致，脅迫對Ci 的影響與對照組相比差異不顯著。

2.3 Na2CO3 脅迫對賴草幼苗葉綠素熒光參數的影響

從表2 可以看出，Fo 隨Na2CO3 濃度的升高而增加，在300 mmol/L 的脅迫下Fo 與對照差異顯著（P<0.05），在400 mmol/L 脅迫時差異最大；Fm 在不同的脅迫濃度下均無顯著差異；在脅迫濃度小于50 mmol/L 時，Fv/Fm 和Fv/Fo 的變化趨勢一致均有增加趨勢，之后隨Na2CO3 濃度的增加逐漸降低，Fv/Fo 的下降幅度比較大，比對照組顯著降低了88.4%（P<0.05）。

2.4 Na2CO3 脅迫對賴草幼苗光響應曲線熒光參數的影響

所有Na2CO3 脅迫濃度下的Y（II）均隨光合有效輻射（PAR）的增強而下降（圖2）；在0～140 μmol/（m2·s）范圍內下降迅速，之后變得平緩。Na2CO3 濃度為50～75 mmol/L 的曲線與CK 一致，均高于高濃度下Y（II）曲線。

ETR-PAR 為不同光強下通過PSII 的表觀電子傳遞速率。PAR 小于270 μmol/（m2·s），隨著光強的增加，ETR 先迅速增加后緩慢增加；ETRPAR曲線在PAR 升高到1 159 μmol/（m2·s）時出現分歧：濃度為50、75 mmol/L 的曲線隨光強增加而升高，CK 及100 mmol/L 的曲線趨于穩定，濃度高于100 mmol/L 的曲線隨光強的增加開始下降（圖2）。

由圖2 可知，在試驗光強范圍內，NPQ 隨光強的增加而增大，且增速較快，NPQ 未達到穩定狀態，此時賴草幼苗把多余的光量子通過快速的熱耗散消耗掉。濃度為300～400 mmol/L Na2CO3 脅迫的NPQ 曲線在最下面，NPQ 增加緩慢，熱耗散慢，受到了光抑制，使ETR 傳遞的速率下降。qP 隨著PAR 的增加而降低，當PAR 小于475 μmol/（m2·s）時，所有濃度下的qP 均先迅速下降，后趨于平緩，并在2 000 μmol/（m2·s）左右達到穩定。對照和濃度小于100 mmol/L 的qP 曲線下降速度較慢，qP 越大，PSII 的電子傳遞活性越強（圖2）。

2.5 Na2CO3 脅迫對賴草幼苗光響應曲線擬合參數的影響

初始斜率在Na2CO3 濃度低于100 mmol/L 時增加（表3），隨后隨濃度增加而降低；最大電子傳遞速率ETRmax 不同濃度下均顯著小于CK，在200 mmol/L 開始迅速下降。對強光的耐受能力Ik隨濃度增加而降低，所有脅迫濃度下Ik 與CK 均差異顯著（P<0.05）。

2.6 Na2CO3脅迫對賴草葉肉細胞超微結構的影響

由圖3-A 可知，在50 mmol/L 脅迫下，賴草葉肉細胞的液泡較大，葉綠體在細胞壁周圍。葉綠體外膜清晰，基粒片層扭曲（圖3-C）；有淀粉粒，嗜鋨體小且數量較少（圖3-B）。

由圖3-D 可知，在150 mmol/L 脅迫下，葉肉細胞形狀不規則，葉綠體與細胞壁存在一定程度的分離現象，液泡縮小。葉綠體的內外膜有解體跡象，類囊體片層排列不整齊，有增寬現象，基粒片層排列松散且扭曲（圖3-E）。嗜鋨體小，但數量增多，無淀粉粒。線粒體膜有破損趨勢，但結構完整，能觀察到嵴結構（圖3-F）。

在400 mmol/L 脅迫下，細胞呈不規則形狀，細胞壁折疊扭曲嚴重，液泡所占比例很?。▓D3-G）。多個葉綠體融合粘連，難以區分，片層間隙增大、基粒排列混亂，嗜鋨體顯著增多，增大；葉綠體內外膜解體，有大的嗜鋨體游離在外，有少量淀粉粒。解體的葉綠體內出現空洞（圖3-H）。線粒體膜解體，結構不完整，嵴消失（圖3-I）。

3結論與討論

在逆境脅迫下，葉綠素的合成效率降低而降解速率增加，最終導致葉片中的葉綠素含量降低[19]。有研究發現，低濃度的鹽脅迫對西瓜葉片中葉綠素含量的提高有促進作用，而高濃度則存在顯著抑制作用[20]。本試驗結果表明，低濃度Na2CO3 脅迫后，賴草幼苗的葉綠素a、b 高于對照組但顯著不差異，但當Na2CO3的濃度逐漸升高后，導致葉綠素a、b 的含量均顯著降低，葉綠素a/b 顯著變化（P<0.05）。而葉綠素含量能夠反映光合作用強弱，光合作用是植物生長發育的重要過程[21]。李煥勇等[22]研究表明，隨著Na2CO3 脅迫濃度的升高，甜櫻桃葉片的凈光合速率、氣孔導度顯著下降。本試驗結果表明，在一定濃度Na2CO3 脅迫下賴草能夠維持正常的光合作用。對賴草光合作用指標進一步測定發現，Pn和Gs 在低濃度Na2CO3 脅迫下與對照組均無顯著差異，但Pn 在高濃度400 mmol/L 時顯著下降。但鄭國琦等[23]研究表明，Pn 降低，Ci 下降，是氣孔限制；Pn 降低，Ci 升高，是非氣孔限制。賴草的Ci 濃度在整個脅迫濃度下較高，與對照組相比無顯著變化，說明氣孔不是賴草Pn 降低的主要限制因子，這可能是因為脅迫造成賴草葉片的光合結構受損導致。低濃度脅迫處理促進葉綠素合成和光合速率，而在高濃度脅迫下葉綠素合成和光合速率受到抑制，與SANTOS[24]不一致，但與郜新強等[9]的研究結果一致，這可能與物種的差異有關，也可能與試驗設計的脅迫過程有關，有待進一步研究。

初始熒光（Fo）是暗適應的PSII 中心全部開放時的熒光強度，Fo 增加量越多，表明植物受損傷程度越嚴重[25]，且光能轉化效率（Fv/Fm）是早期檢測逆境脅迫的最佳指標[26]。本試驗結果顯示，低鹽堿濃度（50～75mmol/L Na2CO3）下Fo 降低，之后逐漸上升；同時Fv/Fm、Fv/Fo 也隨Na2CO3濃度增加而降低，在300 mmol/L 脅迫下與CK 出現顯著差異。正常葉片的Fv/Fm 在0.8 左右，300 mmol/LNa2CO3 脅迫，使Fv/Fm 的值下降，進而導致PSII的潛在光合活性降低。本試驗表明，低濃度鹽堿處理對賴草葉片的PSII 反應中心影響不大，但高濃度鹽堿處理使植物細胞結構受損，細胞的光合結構破壞，降低了植株對光能的利用率，這與漢麻[27]的相關研究結果一致。在低光強范圍內，ETR 會隨光強的增加而增大，光強達到一定強度后就會穩定，穩定后多余的光能就會以熱耗散的方式消耗掉（NPQ），若熱耗散達到飽和，則會損傷植物（Y（NO））。在低Na2CO3濃度脅迫下，Y（II）和qP 的曲線比高濃度下的曲線高，說明低濃度（50～75 mmol/L）脅迫下幼苗能夠正常生長，葉綠素吸收的光量子充分進行光合作用，隨著脅迫濃度逐漸增加，葉片結構被破壞，光合能力則逐漸下降。NPQ 作為光保護的重要指標，在試驗光強范圍內隨PAR 的增加而增大，并在所有脅迫濃度下均未達到穩定狀態，表明賴草幼苗能忍受一定程度的高光強照射；Fv/Fm 隨脅迫濃度升高而下降的主要原因是NPQ 增加及非光化學能量耗散的加強。

葉綠體是植物光合作用的場所，其結構完整性能夠直接影響光合作用的強弱，植物受到逆境時，葉綠體結構變形，可作為植物受損的標志[28]。賴草幼苗在400 mmol/L Na2CO3 脅迫下，雖然葉綠體的內外膜消失，但基粒片層存在，葉肉細胞中存在葉綠體，這與韋存虛等[29]高濃度脅迫下葉綠體片層結構消失的研究結果不一致，從這點來說，賴草的耐堿能力更強。嗜鋨體是由葉綠體解體、脂類物質聚集而成的，可用來指示葉綠體膜的完整性。本試驗中，Na2CO3 濃度在150 mmol/L 時嗜鋨體增加不明顯，Na2CO3 濃度在400 mmol/L 時體積增大，數量增加。這與鄭文菊等[30]對堿茅的研究一致，增多的嗜鋨體能提高細胞質濃度、減少水分的流失，提高抗鹽能力，賴草葉肉細胞中嗜鋨體的增多受堿脅迫或是抵抗堿脅迫的結果有待進一步研究。作為光合作用的產物，影響淀粉粒增加的主要原因有2 個，一是由于夜間低溫使得光合產物運輸受阻，導致其增加；二是由于增多增大的淀粉粒，不僅為細胞的活動提供能量，而且能提高滲透壓，保證了水分的吸收和利用[31]，所以植物抵抗逆境的表現會使淀粉粒增多。該研究在低濃度的Na2CO3 脅迫下，能觀察到較大的淀粉粒，而當濃度高于150 mmol/L 幾乎沒有淀粉粒，可能由于高濃度導致葉綠體結構破壞使得光合受阻，光合產物很少或沒有，也可能是葉綠體結構破壞，光合產物合成速率小于運輸速率，有待進一步研究。

低濃度至中濃度（50～150 mmol/L Na2CO3）的堿脅迫下，賴草對堿害表現出一定適應性。高濃度Na2CO3 脅迫導致賴草葉片葉綠體片層結構損傷，光合速率下降，幼苗生長受阻。嗜鋨體增多和淀粉粒的增加，體現賴草對鹽堿脅迫的適應力較強。

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