亞洲棉主要農藝性狀的遺傳多樣性分析

苗鵬飛 李慧琴 馬亞杰 張霞 秦文強

摘要? ［目的］ 旨在通過對150份亞洲棉種質資源的7個農藝性狀和5個纖維品質性狀進行遺傳多樣性、相關性、主成分和聚類分析，以期為棉花遺傳改良和種質利用提供一定的理論參考依據。［方法］選取150份亞洲棉種質資源，采用隨機區組設計種植于試驗田，在整個生育期內調查株高、第一果枝長度、果枝數、結鈴數、第一果枝節位、單鈴重、衣分、上半部平均長度、整齊度指數、斷裂比強度、馬克隆值、伸長率12個性狀，進行變異分析、相關性分析、主成分分析和聚類分析。［結果］該批棉花種質資源具有豐富的遺傳多樣性，12個農藝性狀的變異系數從大到小依次為衣分（29.2%）、結鈴數（23.0%）、第一果枝長度（22.6%）、單鈴重（19.8%）、第一果枝節位（15.6%）、株高（15.5%）、果枝數（10.0%）、馬克隆值（7.6%）、上半部平均長度（6.4%）、伸長率（5.7%）、斷裂比強度（4.4%）和整齊度指數（23%）；相關性分析表明，株高與第一果枝長度、果枝數、結鈴數、第一果枝節位及單鈴重呈顯著正相關，第一果枝長度與結鈴數、單鈴重及衣分呈顯著正相關，果枝數與結鈴數呈顯著正相關，單鈴重與衣分呈顯著正相關，衣分與伸長率呈顯著正相關，上半部平均長度與斷裂比強度呈顯著負相關；主成分分析表明前5個主成分累計貢獻率達到64.536%，第 Ⅰ 主成分主要和纖維品質有關，第 Ⅱ 主成分主要與結鈴數有關，第Ⅲ和第Ⅳ主成分主要與果枝數有關，第Ⅴ主成分主要與第一果枝節位有關；通過聚類分析將150份亞洲棉種質資源在遺傳距離為41.3時劃分為4類，第 Ⅰ 類群和第Ⅳ類群的棉花材料可作為改良棉花衣分的材料加以利用，最具有代表性的材料分別為江蘇常熟雞腳棉和樂業邏西中棉1-3；第Ⅱ類群和第Ⅲ類群的棉花材料可作為株型改良的材料加以利用，最具有代表性的材料分別為河南商丘灰籽和山東惠民德平縣一窩猴。［結論］ 該研究結合多個指標綜合評價棉花種質資源，可為棉花育種工作中優良品種的選育提供理論依據。

關鍵詞? 亞洲棉；種質資源；農藝性狀；遺傳多樣性

中圖分類號? S562?? 文獻標識碼? A? ?文章編號? 0517-6611（2024）07-0019-05

doi： 10.3969/j.issn.0517-6611.2024.07.005

Genetic Diversity Analysis of the Main Agronomic Traits in Asiatic Cotton

MIAO Peng fei1，2， LI Hui qin3， MA Ya jie1 et al

（1.State Key Laboratory of Cotton Biology， Institute of Cotton Research of Chinese Academy of Agricultural Sciences， Anyang， Henan 455000;2. National Nanfan Research Institute （Sanya）， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Sanya， Hainan 572024;3. Shihezi Academy of Agricultural Sciences， Shihezi， Xinjiang 832000）

Abstract? ［Objective］ In order to provide references for genetic improvement and germplasm utilization in cotton， the variation， correlation， principal component and cluster of seven agronomic traits and five fiber quality traits were analyzed for 150 asiatic cotton germplasm resources. ［Method］ In this experiment， 150 Asian cotton germplasm resources were selected and planted in the experimental field using a random block design. 12 traits， including plant height， first branch length， fruit branch number per plant， boll number per plant， fruit branch position， boll weight， lint percentage， upper half mean length， regularity degree， fiber strength， micronaire value， elongation ratio were investigated during the whole growth period;the variation， correlation， principal component and cluster analysis were carried out. ［Result］ The data analysis showed that this collection represented an abundant genetic diversity. Twelve agronomic traits showed different levels of genetic variation （lint percentage， 29.2%;boll number per plant， 23.0%;first branch length， 22.6%;boll weight， 19.8%;first branch position， 15.6%;plant height， 15.5%;fruit branch number per plant， 10.0%;micronaire value， 7.6%;upper half mean length， 6.4%;elongation ratio， 5.7%;fiber strength， 4.4% and regularity degree， 2.3%）. The plant height was positively correlated with first branch length， fruit branch number per plant， boll number per plant， first branch position and boll weight;the first branch length was positively correlated with boll number per plant， lint percentage and boll weight;the branch number per plant was positively correlated with boll number per plant;the boll weight was positively correlated with lint percentage;the lint percentage was positively correlated with elongation ratio;the upper half mean length was negatively correlated with fiber strength. The cumulative contribution of the top five principal factors reached 64.536% in the principal component analysis. The first principal factor was mainly related to fiber quality;the second was mainly related to boll number per plant;the third and fourth was mainly related to fruit branch number per plant;and the fifth was mainly related to fruit branch position. Cluster analysis classified 150 cotton germplasms into four groups. Therefore， the cotton resources of the first and fourth cluster could be used as materials to improve the lint percentage of cotton. The Jiangsu Changshu Jijiaomian and Leye Luoxizhongmian 1-3 were most representative resources， respectively. The cotton resources of the second and third cluster could be used to improve the cotton architecture. The Henan Shangqiu Huizi and Shandong Huimin Depingxian Yiwohou were most representative materials， respectively. ［Conclusion］ This study combined with multiple indexes to comprehensively evaluate cotton germplasm resources， which could provide theoretical basis for the breeding of excellent varieties in cotton breeding.

Key words? Asiatic cotton;Germplasm resources;Agronomic traits;Genetic diversity

棉花是世界上產量最大的天然纖維作物，也是重要的油料作物之一［1］。棉花種質資源是棉花育種和產業生產發展的物質基礎，也是研究棉屬分類、進化和性狀遺傳的基礎材料。棉花遺傳改良的潛力主要取決于遺傳資源是否擁有豐富的種質基因庫，它是決定育種工作成敗的關鍵因素之一。因此，系統性地評價各種質資源特征特性，對棉花科研育種和生產具有重要的促進作用和現實意義［2-4］。

亞洲棉在我國和世界棉花基因庫中占有極其重要的位置，具有早熟、適應性廣、抗逆性強、纖維強力高、抗枯萎病、抗蟲和鈴病輕等優良特性，這些正是當前陸地棉栽培種所欠缺的特征［5］，故而亞洲棉的遺傳多樣性可作為拓寬陸地棉品種遺傳基礎的優異基因源［6-7］。亞洲棉是一個古老的二倍體種，在我國有2 000多年的栽培史，從東北到海南種植范圍很廣，經過長期的自然選擇和人工選擇，形成表型多樣的亞洲棉地方品種［8］。我國亞洲棉地方品種具有豐富的形態類型和遺傳多樣性［9］，但目前除廣西、云南、貴州仍有零星種植外，生產上已很少見，對其研究也較少，且國內有關亞洲棉多樣性研究文獻所用試驗材料偏少［10］，徐秋華等［11］對我國棉花抗枯萎病品種的遺傳多樣性進行分析，認為我國陸地棉品種資源整體上遺傳多樣性水平較低，并指出從亞洲棉、海島棉及其他棉屬種內引進抗病基因是棉花抗枯萎病育種取得突破性進展的關鍵。鑒于此，筆者以150份亞洲棉種質資源為研究對象，以農藝、產量及纖維品質性狀為切入點，進行變異分析、相關性分析、主成分分析和聚類分析，通過4個指標綜合評價棉花種質資源，以期為篩選優質棉花種質材料、創新棉花種質資源、發掘可利用的優異基因提供一定的理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試棉花種質資源材料共150份，由中國農業科學院棉花研究所種質資源庫提供，2021—2022年在河南安陽擴繁與試種鑒定。

1.2 試驗方法

試驗材料種植于河南省安陽市中國農業科學院棉花研究所白璧試驗基地。采用隨機區組設計，3次重復，每小區3行，行長5.00 m，行距0.80 m，株距0.25 m，理論密度6萬株/hm2，小區面積12 m2，田間管理方法同常規大田。

1.3 數據采集整理

1.3.1??? 數據采集。

在生育期內，每小區選取中間區域有代表性的棉花10株，主要調查第一果枝長度、第一果枝節位、株高、果枝數、單株結鈴數。每個處理按照小區隨機采收棉株中部內圍正常開裂棉鈴35個，分析單鈴重和衣分。收花后各小區取棉樣30 g，送至中國棉花研究所棉花品質監督檢驗測試中心對纖維品質進行檢測，采用國際上先進的烏斯特HVI1000型大容量纖維測試儀進行測定［12］。對棉纖維上半部平均長度、伸長率、斷裂比強度、整齊度指數、馬克隆值等纖維指標進行測定。

1.3.2??? 數據標準化及統計分析。

試驗數據經Microsoft Excel 2010整理后，利用SPSS 20.0和R 4.1.1進行遺傳變異分析、相關性分析、主成分分析和聚類分析。

2 結果與分析

2.1 種質資源的遺傳多樣性分析

150份亞洲棉種質資源材料的變異分析結果表明，種質資源間的變異系數為2.3%～29.2%（表1），變幅較大。其中，衣分變異系數最大，為29.2%，變異幅度為9.4%～39.0%；整齊度指數變異系數最小，為23%，變異幅度為73.5%～81.5%，其他性狀變異系數由高到低排序依次為結鈴數（23.0%）>第一果枝長度（226%）>單鈴重（198%）>第一果枝節位（15.6%）>株高（15.5%）>果枝數（10.0%）>馬克隆值（7.6%）>上半部平均長度（6.4%）>伸長率（5.7%）>斷裂比強度（4.4%）。一般而言，變異系數大于10.0%表示樣本間差異較大［11］。該研究中5個纖維品質性狀變異系數均小于10.0%，其他7個農藝性狀的變異系數均大于10.0%。由圖1可知，第一果枝節位與斷裂比強度2個性狀具有一部分明顯的離群材料，這可能與材料選取密切相關。綜合以上分析表明，150份亞洲棉種質資源間（除纖維品質性狀）存在較大的差異，種質資源類型豐富，有利于特異種質材料的比較和篩選。

2.2 主要性狀的相關性分析

對150份亞洲棉種質資源12個主要農藝性狀進行相關性分析，結果見表2。由表2可知，株高與結鈴數、整齊度指數呈顯著正相關，與第一果枝長度、果枝數、第一果枝節位及單鈴重呈極顯著正相關；第一果枝長度與單鈴重、衣分呈顯著正相關，與結鈴數呈極顯著正相關；果枝數與結鈴數呈顯著正相關；結鈴數與衣分呈顯著正相關，與馬克隆值呈極顯著正相關；第一果枝節位與整齊度指數呈顯著負相關，與馬克隆值呈極顯著正相關；單鈴重與衣分、整齊度指數呈極顯著正相關；衣分與伸長率呈顯著正相關；上半部平均長度與斷裂比強度呈顯著負相關，與馬克隆值、伸長率呈極顯著負相關，與整齊度指數呈極顯著正相關；整齊度指數與馬克隆值、伸長率呈顯著負相關。以上分析表明亞洲棉主要農藝性狀間相互影響、相互制約，在種質創新與利用時需要結合分析。

2.3 主要性狀的主成分分析

對150份亞洲棉種質資源的7個農藝性狀和5個纖維品質性狀進行主成分分析，提取特征值大于1的主成分，前5特征值的累計貢獻率達64536%，包含了農藝性狀和纖維品質性狀的絕大部分信息。

由表3可知，第 Ⅰ 主成分的特征值為2.175，相應的貢獻率為18.126%，第 Ⅰ 主成分中馬克隆值特征向量值正值最大（0.556），說明馬克隆值對第 Ⅰ 主成分影響最大，其次是伸長率（0.417），因此第 Ⅰ 主成分為棉花纖維品質因子。第 Ⅱ 主成分的特征值為2.098，相應的貢獻率為17.481%，第 Ⅱ 主成分中株高特征向量值正值最大（0.726），其次是第一果枝長度（0.591）、結鈴數（0.484）、單鈴重（0.471），因此第 Ⅱ 主成分為結鈴數因子。第Ⅲ主成分的特征值為1.264，相應的貢獻率為10.532%，第Ⅳ主成分的特征值為1.169，相應的貢獻率為9.745%，第Ⅲ主成分和第Ⅳ主成分中果枝數特征向量值均為正值最大（0.559，0.612）。第Ⅴ主成分的特征值為1038，相應的貢獻率為8.652%，第Ⅴ主成分中第一果枝節位特征向量值為正值最大（0.485）。

2.4 主要性狀的聚類分析

對150份亞洲棉種質資源計算歐式距離，按照類平均法進行系統聚類，根據遺傳距離41.3將150份材料劃分為4大類群（圖2），同時計算各類群的性狀平均值（表4）。第 Ⅰ 類群包含52份，最具有代表性的材料為江蘇常熟雞腳棉，屬于株高適中、第一果枝長度較長、衣分較高（30.18%）的棉花材料；第 Ⅱ 類群包含9份，最具有代表性的材料為河南商丘灰籽，屬于植株較矮、第一果枝長度較短、鈴重較小、衣分適中的棉花材料；第Ⅲ類群包含44份，最具有代表性的材料為山東惠民德平縣一窩猴，屬于植株較高、第一果枝長度較長、衣分適中的棉花材料；第Ⅳ類群包含45份，最具有代表性的材料為樂業邏西中棉1-3，屬于衣分較低（16.12%）的棉花材料。

3 結論與討論

作物性狀外在表型差異是遺傳多樣性最直接的表現，基于表型系統性地研究亞洲棉種質資源的遺傳多樣性，能夠形象地展示種質資源群體的遺傳結構，便于選擇利用，對棉花遺傳育種具有十分重要的意義。該研究基于黃河流域棉區150份亞洲棉種質資源進行分析，供試材料的性狀涵蓋面較廣，有利于在育種工作中提取相應的性狀進行遺傳改良。

該試驗遺傳多樣性分析結果表明，株高、第一果枝長度、結鈴數、第一果枝節位、果枝數、單鈴重與衣分7個生育期內農藝性狀的變異系數均達到10.0%，5個纖維品質相關性狀的變異系數均低于10.0%，其中結鈴數（23.0%）的變異系數很大，整齊度指數的變異系數最?。?.3%），與前人的部分研究結果一致［13-16］，說明150份亞洲棉種質資源間存在較大的差異，資源類型豐富，有利于特異種質材料的比較和篩選。

該試驗相關分析表明，株高與第一果枝長度、果枝數、第一果枝節位和單鈴重呈極顯著正相關；第一果枝長度與結鈴數呈極顯著正相關；結鈴數與馬克隆值呈極顯著正相關；第一果枝節位與馬克隆值呈極顯著正相關；單鈴重與衣分、整齊度指數呈極顯著正相關；上半部平均長度與馬克隆值、伸長率呈極顯著負相關，與整齊度指數呈極顯著正相關。綜合以上分析表明，亞洲棉各性狀之間相互影響、相互制約，在種質創新利用時可結合分析應用。

主成分分析結果表明，馬克隆值增加，相應的伸長率和果枝節位逐漸增加，但上半部平均長度、整齊度指數和結鈴數隨之降低；株高增加，相應的第一果枝長度、果枝數、結鈴數、單鈴重、衣分、上半部平均長度和整齊度指數有所增加，但斷裂比強度逐漸降低；果枝數增多，相應的第一果枝長度有所下降；第一果枝節位逐漸增加，相應的單鈴重、株高和斷裂比強度逐漸增加，但結鈴數和衣分逐漸降低。

聚類分析結果表明，雞腳中棉具有較多的結鈴數，可作為棉花產量構成的材料加以利用。聚類分析已經被廣泛用于作物種質資源分類與遺傳多樣性研究，但應當注意的是，該試驗中聚類分析所用的田間試驗數據多為表型數據，作物表型是基因型與環境互作的結果，受環境條件影響較大［17］。因此，要在嚴格控制試驗環境條件的基礎上，結合分子標記等先進技術，對試驗進行更加系統的研究，更好地為選配雜交親本提供理論依據［18-20］。

該研究進行的變異分析、相關性分析、主成分分析和聚類分析是將棉花7個農藝性狀和5個纖維品質性狀綜合分析，其中7個農藝性狀數據屬于表型數據，易受環境因素影響。因此，在試驗執行過程中只有嚴格控制環境因素，才能保證結果的準確性。該研究選取150份亞洲棉種質資源，通過規范的田間操作和嚴格的調查標準來控制試驗誤差，結果精準可靠，可為棉花品種選育工作提供理論依據。

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基金項目?? 海南省科技計劃三亞崖州灣科技城聯合項目（320LH045）。

作者簡介?? 苗鵬飛（1993—），男，河南許昌人，助理研究員，碩士，從事棉花分子生物學研究。

通信作者，副研究員，博士，從事棉花分子生物學研究。