森林植被碳儲量研究方法及影響因素研究進展

宋婭麗 周芳露 呂欣蓮 王克勤

摘要：分析了現階段森林生態系統植被碳儲量的3類研究方法，并歸納和總結了其優缺點。目前某一特定區域的森林植被的碳儲量的計算應先由森林植被含碳量與生物量的乘積來獲得森林植被碳密度，再通過碳密度與區域面積相乘來獲得森林植被的碳儲量。自然因素和人為因素均會不同程度的影響森林生態系統植被碳儲量，現階段，估算森林生態系統植被碳儲量存在問題主要包括研究方法上仍主要集中于樣地清查法，研究歷時較短，研究區面積較小;研究多集中與單一影響因素的影響，但未將主導因子綜合進行分析;估算區域森林生態系統植被碳儲量暫無統一的估算方法。提出了應當加強長期定位觀測，增加區域模型模擬，利用高精度遙感影像數據等方法;估算中考慮影響因素帶來的結果不確定性和差異性，以比較不同地區結果的差異來源;同時注重地區間的關聯性和整體性，以減小數據的不確定性，發展針對某一特定地區特定時段的碳儲量估算模型。提高估算精確度、減少過程模擬的不確定性。

關鍵詞：碳儲量;森林植被;研究方法;影響因素

中圖分類號：014 文獻標識碼：A 文章編號：1674-9944（2019）18-0005-07

1引言

森林植被和土壤組成了陸地生態系統的主要碳庫，從大氣中吸收和固定CO2。CO2的源和匯隨著植被生長、死亡和腐爛而變化，并有跡象表明氣候變化是以人類活動為誘因的。為了加強森林在氣候變化中的減緩作用，各國已經致力于保護和維持森林資源的碳固定。陸地生態系統中碳儲量和碳固定需要諸如《京都議定書》之類的國際條約，同時需要測定陸地生態系統和大氣之間的碳交換量和對緩解氣候變化的植被和土壤的長期監測。有些研究不僅僅計算森林生態系統碳儲量，同時也通過收獲植被來計算植被碳儲量和生產量。森林生物量包含著接近80%的陸地地上部分碳儲量和40%的地下部分碳儲量?；谏置娣e的增加而導致碳吸收的增加被認為是緩解大氣中CO2增加的有效手段，因此對于全球變暖的預防具有重要的貢獻。但因各研究中估算森林植被碳儲量方法不統一，估算結果有很大差異，因此對森林植被碳儲量的研究方法、計算公式和影響因素進行總結和歸納，將有助于更加精確的計算森林植被碳儲量，為各地區碳儲量提供理論依據。

2森林植被碳儲量研究方法

研究森林生態系統植被碳儲量的研究方法大致可以分為3類：樣地清查法、遙感估算法和模型模擬法：樣地清查法適用于小尺度森林生態系統的研究，是通過設立典型樣地，通過收獲法來精確測定森林生態系統中植被生物量從而計算碳儲量;遙感估算法是利用遙感手段獲得各種植被狀態參數，結合地面調查，完成植被的時空分布及狀態分析，從而估算大面積森林生態系統植被的碳儲量;模型模擬法則是通過數學模型來估算植被生產力和碳儲量，適用于大尺度森林生態系統的研究，不同模型側重點不同、原理不同、研究目的也不同。

2.1樣地清查法

樣地清查法種類較多，主要包括、生物量轉換因子法、生物量轉換因子連續函數法。平均生物量法主要是以野外森林樣地觀測的平均生物量與該樣地面積的乘積得到總生物量，再通過生物量與植被碳含量的乘積得到碳儲量;其優點為簡單易行、有一定的精度;缺點為資金、人力投入較大，持續時間較長，地上部分生物量結果偏大，精度較低;地下部分生物量和土壤微生物常被忽略，往往受到樣地面積、樹種和立地條件以及森林清查資料的限制。生物量轉換因子法又稱為材積源生物量法，是將生物量轉換因子看做是一個恒定的常數，根據生物量和蓄積量之間的回歸方程計算出總生物量，再通過生物量與植被碳含量的乘積得到碳儲量;其優點為簡單易行、可推算大尺度森林碳儲量，不隨時段不同而發生變化;缺點為實際中生物量轉換因子不是常數，與林木的林齡、種類組成、林地條件和林分密度等諸多因素有關，只有當材積很大時才趨于一個常數;結果偏小。生物量轉換因子連續函數法是將單一不變的生物量平均轉換因子改為分齡級的轉換因子，分類計算區域或國家的森林生物量，并通過生物量模型來分別計算樹種各齡級的生物量，從而計算碳儲量;其結果較客觀、估測精度較高、可估算區域或國家的森林生物量;但結果仍存在不確定性，難以實現由樣地調查向區域推算的尺度轉換，對區域森林而言，樣本數需足夠，因此對某一森林類型而言，該線性關系存在樣本數不足的缺陷。

除此之外，微氣象學法和箱式法也常用來估算碳儲量。微氣象學法從氣象學角度對邊界層內相關物理量（如風向、風速、溫度與從地表到林冠上層CO2濃度的垂直梯度變化）進行測定，來跟蹤和估算生態系統CO2的交換量，通過交換量來估算碳儲量;優點為估算精度高、簡單易行、人力投入較小、樣地可縱向空間擴展、記錄可持續不斷;但需要較精密的儀器，資金投入較大，不能完全取代收獲法，容易受環境條件的影響，更適合小尺度或均質區域的植物生理生態或碳通量研究。箱式法則將植被的一部分被套裝在一個密閉的測定室內，CO2濃度隨時間的變化就是CO2通量，即通量是測定室體積與CO2變化速率的乘積，從而估算碳儲量;對組成一個生態系統的各個功能團進行定量測定，如葉片、根系等;設備成本低，可以用氣體采樣法進行室內氣體的精細分析;但長期連續測定較少;同化箱封閉系統改變了環境因素如溫度、濕度、環境氣體含量等因子，相應的改變了植被的光合、速率等，測定結果誤差較大;箱體本身會干擾CO2梯度，使CO2通量結果較低;箱體內外容易產生壓力差，影響測定結果。

2.2遙感估算法

遙感估算法常與實測數據相結合，利用遙感獲得植被狀態參數，結合實測數據，完成植被的空間分類和時間序列分析，隨后分析森林生態系統的時空分布與狀態，得到碳儲量;其優點為可大面積估算森林生態系統的碳儲量以及土地利用變化對碳儲量的影響;在空間分辨率、時間分辨率和光譜分辨率上逐步得到改善;但估測存在較大誤差，遙感技術實際應用能力有待于進一步研究證實。同時，結合地理信息系統（GIS）及全球定位系統（GPS）技術估算森林生物量也是較為先進的方法。該方法由定性的表述升級到定量的分析，由靜態的調查進入到動態的監測階段，多手段、多平臺、多數據的綜合利用分析是今后遙感技術發展的必然趨勢;測定不同尺度的森林生物量，完成尺度轉換;在不破壞林木和林地生態環境的前提下實現森林生態系統快速準確的宏觀動態監測;節約人力物力;客觀地反映出森林不同時期的動態;反映準確的地理位置;遙感數據獲取方便、更新較快、時相上也可以靈活選用;可以直接調查歷史現狀。

2.3模型模擬法

模型模擬法包括碳平衡模型、碳循環模型、生物生理模型、生物地理模型、生物地球化學模型等。碳平衡模型（如OBM、FORCCHN、凈第一性生產力模型等）模擬了森林生態系統的凈初級生產力，并通過實測碳含量數據分析森林植被的碳密度，再根據分布面積的估計，用簡單相乘的方法計算了森林生態系統的碳儲量;其優點為可根據經驗關系和實測數據來建立的區域統計相關模型;但未涉及森林生態系統對全球氣候變化的反饋效應，基本不考慮各種過程的內部細節，屬于靜態模型，不具有動態特征;沒有研究全球變化和植被之間的響應關系，不能解釋其中的反饋關系和植物的生理反應機制。碳循環模型（如DGVM、CARAIB等）模擬受氣候影響下的植被變化，同時模擬相關的能量交換和物質變化（如感熱通量、潛熱通量、碳通量），是一個描述陸地生物圈碳吸收的機理性生物地球化學模型;該方法可估算過去、現在和預測未來氣候條件下潛在碳儲存量和潛在植被分布格局，并在研究陸地生物圈與大氣的相互作用和預測植被對環境變化的相應反應方面起到極大的促進作用;機理清楚，可以與大氣環流模式相耦合，有利于預測全球變化對植被凈初級生產力的影響。生物生理模型（如SiB、BATS、LEAF、SMPT-SB、GreenLab等）根據植物生理特征，模擬植物生長，分析區域性影響因素對氣候的影響，分為光合作用模式、植物碳分配模式、植物物候模式等來模擬碳儲量;用于大尺度模擬研究，但模型仍不完善，不能模擬所有的自然過程，適用性或精度很難滿足需要。生物地理模型（如Biogeographymodels、BIOME、DOLY、MAPSS、CASA等）用于描述大尺度上植被或生物群區、生命帶、生態系統類型與氣候之間關系的模型;可以預測不同環境中各植物類型的優勢度;但各個模型對控制條件的簡化假設不同，得到的控制因素的敏感性各不相同，有些模型還不能得到充分的驗證。生物地球化學模型（如Biogeoehemistry models，CENTURY，DNDC，NCSOIL、RothC，TEM、CEVSA、CASA、BIOME-BGC等）用于模擬陸地生態系統中碳循環、營養物質循環和水循環等;利用氣象、土壤、土地利用和農田管理措施為輸入，對土壤有機質的產生、分解和轉化等過程進行定量模擬，最后給出土壤有機碳動態、植被生物量以及CO2、NO和N2O等各種溫室氣體排放量;該方法避免了生物地理模型不能描述植被與環境之間動態反應過程的缺陷，有比較一致的結構框架和內部結構過程;但不能模擬長期氣候變化導致的植被組成和結構的變化，結果存在較大的不確定性。

3森林植被碳儲量相關因子計算公式

通常情況下，某一特定區域的森林植被碳密度由國際上通用的森林植被含碳量轉換因子或是利用實際測量出的含碳率數據與生物量的乘積來獲得;再通過碳密度與某一區域的面積相乘來獲得某一特定區域的森林植被的碳儲量。其中，植被含碳量轉換因子，目前國內外有諸多學者認為采用0.50的轉換率優于0.45。森林植被碳儲量計算過程中的相關因子公式如表1。不同林型、同一樹種的不同器官、同一林型的不同生長階段、不同起源的同一樹種差異可能較大，從而對森林植被碳儲量的估算產生不同程度的影響。更精確的估算應該是依據不同區域不同森林類型而采用不同的含碳率轉換系數，通過采集實地樣品來測定不同植被含碳量，使估算結果更加準確。室內測定植被各器官含碳量的方法主要包括干燒法和濕燒法一濕熱法（重鉻酸鉀一硫酸氧化法法）。前者利用儀器Elementar Varion EL（Germany）元素分析儀、TOC-5050分析儀或PE 2400Ⅱ型（Perkin Elmer，USA）元素分析儀來測定植被含碳量，后者則將樣品烘干、粉碎、過篩后，加入重鉻酸鉀和濃硫酸，用FeSO4滴定來測定樣品有機含碳率。

4森林植被碳儲量影響因素

森林生態系統植被碳儲量的計算結果受多種因素及其相互作用的影響，主要包括自然因素和人為因素兩大部分。其中自然因素包括立地位置（坡度、坡向、坡位、海拔等），立地條件（立地質量、土壤狀況、土地覆蓋類型、土地利用變化等），氣候條件（溫度、降水、CO2濃度等），植被類型（不同林型、植被不同部位、林下植物等），時間（研究不同時間段、群落演替進程、林齡等）等;人為因素包括不同測定方法，森林管理措施（禁采、限采、人工造林、退耕還林等）等。

4.1自然因素對森林植被碳儲量的影響

4.1.1林齡對森林植被碳儲量的影響

自然因素中林齡對不同森林生態系統植被碳儲量的影響有廣泛研究。王效科等以中國各林齡級森林類型為統一單元，得到中國森林中不同齡級森林植被碳儲量的現狀，其中幼齡林、中齡林、近熟林、成熟林和過熟林碳儲量分別為466.63、996.65、370.81、965.92、455.70Tg（1Tg=10¹²g），中齡林的植被碳儲量最大。中國各地區不同林齡階段植被碳儲量情況不一，例如吉林省和海南省森林中中齡林分比重最大，幼齡林、近熟林和成熟林碳儲量比例進一步提高;江西省全省不同林齡森林植被由大到小依次為：中齡林、幼齡林、近熟林、成熟林、過熟林，全省南部和中西部要高于中東部和北部;西藏林芝地區森林碳儲量由西北向東南遞增，森林平均碳密度由西南向東北遞增，但林分碳儲量以成、過熟林碳儲量為主，而過熟林的碳密度在各齡級中最高?？梢?，中國各地區森林在碳循環中的碳匯作用不斷增強，隨著全面禁止采伐和封育等林業措施的實施，森林面積擴大，林齡結構改善，儲碳能力將進一步提高，中國森林在全球碳循環中的作用和社會價值與意義將日漸突出。

隨著林齡的增加，森林植被碳儲量呈上升趨勢，但增加量因不同區域不同植被類型有很大的差異。例如崇明島30年生水杉（Metasequoia glyptostroboides）人工林碳儲量為160.26t·hm^-2，分別是8年和15年生的1.83和1.37倍;徐州55年側柏（Platycladus ori-entalis（L.）Franco）人工林生態系統碳儲量為109.55t·hm^-2，分別是40和48年生的1.22倍和1.09倍;川中丘陵區榿木（Alnus cremastogyne）柏木（Cupressusfunebris）混交林的植被碳儲量在10～30年間持續增加，30年時達到52.40t·hm^-2，分別為10和15年生的2.68和1.76倍。國外研究同樣得到相似結論，Peichl等在加拿大安大略省南部對溫帶美國五葉松（Pinus strobus L.）林的研究中得到隨著林齡的增加，地上部分植被碳儲量成為森林生態系統中最大碳庫，在2、15、30和65年生五葉松林植被碳儲量隨著林齡的增加而增加，分別為0.5、66、92和176t·hm^-2。其他研究也得到相同結論，包括在哥斯達黎加潮濕的熱帶低地森林中、美國西北內陸地區的落葉松（Larixpotaninii Batal）、多瑙河沖積平原上的森林、美國明尼蘇達州北部的松樹（Pinus palustris）和山楊（Pop-ulus davidiana）-白樺（Betula platyphylla Suk）混交林以及巴塔哥尼亞南部的南極洲假山毛櫸（Notho廠.agus xunninghamii Oerst）森林中等。

4.1.2植被類型對森林植被碳儲量的影響

森林不同植被碳儲量不同的一個重要因素是不同森林類型的含碳率有差異，林分的平均含碳率必須根據各組分的生物量權重計算才能真實地反映其實際平均水平及每一組分在平均值中的貢獻。馬欽彥等應用干燒法對華北地區主要森林類型的8個喬木建群種和10個灌木樹種不同器官的有機含碳率進行測定，其中喬木建群種的含碳率分別為遼東櫟（Quercus wutais-hanica Mayr）47.50%、白樺51.25%、山楊48.80%、椴樹（Tilia tuan Szyszyl.）47.64%、油松（Pinustabuliformis Carriere）51.05%、側柏50.10%、華北落葉松（Larix principis-rupprechtii Mayr）51.58%、紅皮云杉（Picea asperata Mast.）51.18%。同樣，程堂仁等也得到小隴山主要林分類型的13種喬木樹種的器官平均含碳率范圍為45.01%～50.40%，針葉樹種組分的平均含碳率普遍高于闊葉樹種，平均高出1.47%～3.40%。因此，更準確的估算植被碳儲量應該是分森林類型通過實際測定而采用不同的含碳率轉換系數。我國不同學者運用不同方法對各地區不同類型植被碳儲量做了大量研究。李克讓等應用0.5。經緯網格分辨率的氣候、土壤和植被數據驅動的生物地球化學模型估算出不同土地覆蓋類型包括常綠針葉林、常綠闊葉林、落葉針葉林、落葉闊葉林等的碳儲量，其中常綠針葉林碳儲量最高，達到24.75×10⁸t。王鵬程等通過樣地清查法得到三峽庫區馬尾松（Pinus massoniana Lamb）林、杉木（Cunninghamia lanceolata（Lamb.）Hook）林、溫性松林、針葉混交林、針闊混交林、常綠闊葉林、落葉闊葉林碳儲量不同，其中馬尾松林碳儲量為20.70×106t，分別是為針葉混交林、針闊混交林和常綠闊葉林的4、3和7倍多。

各省市的森林植被碳儲量研究結果也各有不同，山東省各森林類型有機碳儲量分別為：側柏9.03Tg、松類10.98Tg、棟類10.28Tg、刺槐（Robinia pseudoacacia L.）11.23Tg、楊類9.79Tg、經濟樹2.05Tg、灌木林0.05Tg（1Tg=10¹²g）;山西省各森林類型有機碳儲量分別為云杉175.57×10⁴Mg、落葉松350.06×10⁴Mg、油松1023.56×10⁴Mg、櫟類1522.07×10⁴Mg、楊樹Pop-ulus L.472.34×10⁴Mg（1Mg=10⁶g）;內蒙古自治區云杉，落葉松，樟子松（Pinus sylvestris var.mongolica Litv.），油松，櫟類，樺木，硬闊類，楊樹，軟闊類中，落葉松和樺木林碳儲量最高，分別為204.28和203.88Tg;江西省不同森林類型的碳密度為硬闊林>針闊混交林>毛竹林>國外松林>杉木林>軟闊林>灌木林>馬尾松林經濟林。各省市森林植被喬木層碳密度的另一個特點是，隨著人口密度的增加基本呈現降低的趨勢，這是由于長期人為活動的干擾，許多原生植被破壞嚴重，不少被其他次生林植被或人工林所替代，生物量低，導致碳密度較低;相反在人口密度較小的地區，對森林的干擾強度減小，森林植被具有較高的碳密度。國外各地區森林植被類型不同，森林碳儲量也不同。Mitra等在印度孫德爾本斯國家公園12年生植被類型的測定中得到，森林碳儲量在不同植被類型中Sonneration apethala>Avicannia alba：>Excoecaria agal-locha。森林植被碳儲量顯著不同，反映了植被生物量的不同而并非土壤碳儲量的不同，森林中植被密度的增加會顯著提高生態系統固碳潛力。因此，加強保護天然林、恢復和重建各地區地帶性植被、擴大森林面積，是增加區域森林碳素積累量的重要措施，對發揮區域森林生態系統的碳匯功能有著重要意義;同時，全國大部分地區森林的固碳能力處于持續增長的狀態，是一個潛在的巨大碳庫。

4.1.3氣候條件對森林植被碳儲量的影響

氣候條件中溫度和降水在很大程度上影響著植物生產力和生物量的大小，而植物生物量與碳儲量顯著相關，因此溫度和降水是限制各地區森林生態系統植被碳儲量的重要因子。趙敏和周廣勝基于多遠線性回歸模型的標準系數法來研究氣溫與降水對森林植被碳儲量的影響，結果表明氣溫對碳儲量的貢獻大于降水。蔣延玲和周廣勝利用Century模型模擬氣溫和降水對興安落葉松林碳平衡的影響也得出相同結論，這是由于不同植被類型最適溫度對碳平衡的影響大于不同水分情況;同時說明全球范圍內的氣候變暖對于全球森林植被的碳儲量有著重要影響。Wan等在美國大平原的高草草原上夏季提高溫度的條件下，總生物量顯著增加，地上部分生物量與土壤溫度有正線性關系，同時試驗中增加溫度也間接延長了植物的生長季。Mitra等在印度孫德爾本斯國家公園卻得到相反結論：植被地上部分生物量并沒有隨著季節性的改變而變化。這是由于該地區處于恒河三角洲，年平均降雨量為1400mm，周邊有60000km²的地表徑流集水區Ganga-Bhagirathi-Hooghly系統，該系統的支流對水分供應有顯著貢獻，溫度在水量充沛的情況下對植物生長影響較小。此外，高濃度CO2會直接影響植物生長和水分利用，多個研究表明高濃度CO2有助于提高植被的光合作用，從而增加其生物量和碳水化合物的積累。同時，林下灌草和枯落物層碳儲量對森林生態系統植被碳儲量的貢獻也不容忽視，研究表明我國森林生態系統中枯落物占森林生態系統碳儲量的3.2%，全球每年通過枯落物分解歸還到土壤的有機碳約為50Pg（1Pg=10¹²g）。因此，在研究中應當加強對于林下灌草層和枯落物層的測定與研究，減少對森林生態系統的人為干擾，對準確估測森林生態系統碳儲量，維護全球氣候變化特別是減緩大氣CO2濃度上升有著重要意義。

4.2人為活動對森林植被碳儲量的影響

人為活動直接影響著森林植被生態系統的結構與功能，比如退耕還林后隨著退耕時間的延長，森林植被碳儲量逐漸增加。白雪爽等婦通過研究不同退耕還林年限（5、10和15年）的楊樹人工林，得出退耕5年的楊樹人工林生態系統總碳儲量下降了10%，而退耕10年和15年的楊樹人工林生態系統總碳儲量分別提高大約2倍和5倍，說明退耕時間越長的森林植被碳儲量越高。不同土地利用類型導致碳積累量不同，美國西俄勒岡州種植11年的農林復合系統，每年碳積累量為740kg·hm^-2，且高于牧草系統的520kg·hm^-2;泰國北部原生林碳儲量顯著高于次生林和農業用地。王樹良的研究結果表明，黑龍江省作為我國森林植被資源豐富且質量較高的省，在20世紀70年代后期森林植被碳儲量急劇下降，這是由于受到人為干擾，砍伐木材嚴重，木材產量急劇下降，使森林分布的自然組織結構遭到破壞。因此，森林砍伐會引起貯藏在植被中的碳大量釋放到大氣中，同時儲存在森林土壤中的碳也會隨著土地利用的變化而損失。人為干擾還可通過改變林內林齡結構來改變植被碳儲量，以及營養物的動態變化。因為營養物總氮素含量是限制植被生長的重要元素，植被中氮素需求量來自于森林生態系統的內部循環，而不是外部資源，通過人為干擾將氮素移出生態系統外，將會對土壤氮素供應產生不利影響，從而導致長時間條件下碳積累的不足。在氣候變暖的條件下，未來森林生態系統中碳平衡取決于人為干擾的強度和頻率，人類活動干擾是影響森林植被碳儲量空間分異特征特殊性和復雜性最重要的因素。同時也意味著結合天然林資源保護工程、退耕還林（草）工程進行森林植被保護、退化森林生態系統恢復重建可能顯著增加中國森林植被的碳匯功能。

5問題與展望

目前，國內研究學者利用國家林業部的全國歷次森林資源清查統計資料估算森林生態系統碳儲量，研究方法上仍然主要集中于樣地清查法，研究歷時較短，研究區面積較小。因此，首先，應當加強長期定位觀測，增加區域模型模擬，利用高精度遙感影像數據等方法，從而提高森林生態系統碳儲量估算的精確性。

其次，區域森林生態系統碳儲量的研究仍多集中與單一影響因素（如僅考慮林齡、植被類型、氣候等）的影響，但未將主導因子綜合進行分析。因此，估算中考慮影響因素帶來的結果不確定性和差異性，可以更好的比較不同地區結果的差異來源，從而提高區域森林生態系統碳儲量估算的精確性。

再次，目前估算區域森林生態系統碳儲量暫無統一的估算方法，因此，注重地區間的關聯性和整體性，基于實測數據建立一套統一而規范的碳儲量研究度量和觀測方法至關重要，以減小數據的不確定性，同時發展針對某一特定地區特定時段的碳儲量估算模型以減少過程模擬的不確定性具有重要意義。