北部灣北部沿岸海域魚類資源時空分布特征及多樣性變化

羅崢力 楊長平 王良明 劉巖 單斌斌 劉蔓婷 孫典榮

DOI：10.3969/j.issn.2095-1191.2023.06.026

摘要：【目的】掌握北部灣北部沿岸海域魚類資源時空分布特征及群落結構多樣性變化趨勢，為其漁業資源科學管護及合理開發利用提供科學依據?！痉椒ā坑?018年1月（冬季）和8月（夏季）采用底拖網調查方式對北部灣北部沿岸海域的30個調查站位進行漁業資源調查數據采集，通過掃海面積法、生態特征指數法、豐度/生物量比較法（ABC曲線）等手段評估魚類資源空間分布及多樣性變化，并結合歷年文獻資料，與不同歷史時期的魚類資源狀況進行比較?！窘Y果】在北部灣北部沿岸海域共調查捕獲魚類140種，隸屬于14目57科89屬，以鱸形目為絕對優勢類群，且生態群落優勢種組成在季節間存在明顯差異，即魚類群落結構受季節變化的影響，夏季優勢種為鹿斑鲾、二長棘鯛和短吻鲾，冬季優勢種包括鹿斑鲾、矛尾蝦虎魚、大頭白姑魚和帶魚。北部灣北部沿岸海域魚類豐度呈現極顯著的季節差異（P<0.01，下同），夏季（146.3×103 ind/km2）>冬季（36.8×103 ind/km2），但不同海域間的豐度差異不顯著（P>0.05，下同）；魚類生物量也存在極顯著的季節差異，表現為夏季（1394.73 kg/km2）>冬季（328.24 kg/km2），不同海域間的生物量差異也不顯著。在物種多樣性方面，夏季北部灣北部海域魚類群落各多樣性指數［Shannon-Wiener多樣性指數（H'）、Pielou均勻度指數（J'）和Margalef物種豐富度指數（D）］總體上明顯高于冬季，而不同海域間的差異均不顯著。ABC曲線分析發現，魚類豐度曲線一直在生物量曲線上方，說明魚類群落結構受中度及以上的干擾，即個體較大魚類的優勢度被削弱，主要以生長較快、個體相對較小的魚類為主?！窘Y論】北部灣北部沿岸海域漁業資源量和多樣性指數較歷史水平均呈下降趨勢，且群落結構更替明顯。因此，今后應在漁業資源持續監測的基礎上，改善北部灣生態環境，加強漁業資源養護管理，降低人為干擾，以確保魚類群落的功能多樣性和可持續開發利用。

關鍵詞：魚類資源；群落結構；季節變化；分布特征；北部灣

中圖分類號：S932.4? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼：A 文章編號：2095-1191（2023）06-1847-11

Spatial-temporal distribution and diversity variation of fish in the coastal waters of northern Beibu Gulf

LUO Zheng-li1，2， YANG Chang-ping2， WANG Liang-ming2， LIU Yan2， SHAN Bin-bin2，

LIU Man-ting2， SUN Dian-rong2*

（1School of Fisheries，Zhejiang Ocean University，Zhoushan，Zhejiang? 316022，China； 2South China Sea Fisheries

Research Institute， Chinese Academy of Fishery Sciences/Key Laboratory of Marine Ranching， Ministry of

Agriculture and Rural Affairs， Guangzhou，Guangdong? 510300，China）

Abstract：【Objective】The objective of this study was to investigate the spatial and temporal distribution of fish resources and the change tendency of community structure diversity in the coastal waters of northern Beibu Gulf，and provide scientific basis for the sustainable conservation and management and rational development of fisheries resources. 【Method】In 2018， bottom trawl surveys were conducted in the coastal waters of northern Beibu Gulf during January（winter） and August（summer）. Data on fisheries resources were collected from 30 sampling stations. The spatial distribution and diversity variation of fisheries resources were assessed using methods such as area-sweeping， ecological index， and abundance/biomass comparison （ABC curve）. Historical literature data were also used for comparing the fish resource status in different historical periods. 【Result】A total of 140 fish species， belonging to 14 orders， 57 families， and 89 genera， were captured in the northern Beibu Gulf. The dominant group was the Perciformes order， and the composition of dominant species in the ecological community showed obvious seasonal variations. Fish community structure was affected by season variation. During summer， the dominant species were Leiognathus ruconius， Parargyrops edita， and Leiognathus brevirostris， whereas during winter， the dominant species included L. ruconius， Chaeturichthys stigmatias， Pennahia macrocephalus， and Trichiurus haumela. The abundance of fish species in the coastal waters of northern Beibu Gulf exhibited extremely significant seasonal differences （P<0.01， the same below）， with higher abundance observed in summer （146.3×103 ind/km2） compared to winter （36.8×103 ind/km2）. However， there was no significant difference in abundance among different sea zones （P>0.05， the same below）. The biomass of fish species also showed extremely significant seasonal differences， with higher biomass in summer （1394.73 kg/km2） compared to winter （328.24 kg/km2）. There was no significant difference in biomass among different sea zones. In terms of species diversity， the diversity indexes ［Shannon-Wiener diversity index （H'）， Pielou evenness index （J'）， and Margalef species richness index （D）］ of fish communities in the northern Beibu Gulf were generally higher in summer compared to winter， but there was no significant difference among different sea zones. ABC curve analysis revealed that the abundance curve of fish species consistently remained above the biomass curve， indicating a moderate to high disturbance level on the fish community structure. It meant that the dominance of the larger fish was weakened， and the fish that grew faster and were relatively small were the predominated ones. 【Conclusion】The resource quantity and diversity indexes of fisheries resources in the northern Beibu Gulf exhibit a declining trend compared to historical levels， and obvious changes are observed in the community structure. Therefore， future efforts should focus on continuous monitoring of fisheries resources， improving the ecological environment， strengthening fisheries resources conservation and management， and reducing human disturbances to ensure the functional diversity and sustainable development of fish communities.

Key words： fisheries resources； community structure； seasonal variation； distribution characteristics； Beibu Gulf

Foundation items： Hainan Natural Science Foundation （319QN337）；Central Public-interest Scientific Institution Basal Research Fund （2021SD14）

0 引言

【研究意義】隨著環境氣候變化及人口壓力的不斷增大，可供利用的海洋資源在不斷衰減。在海洋資源開發利用中，漁業資源占據重要地位，而魚類作為漁業資源的重要組成部分，是人類攝入動物蛋白的重要來源之一，占全球人口動物蛋白攝入量的16.67%（中國常駐聯合國糧農機構代表處，2020）。據聯合國糧食及農業組織（FAO）2022年發布的《世界漁業和水產養殖狀況》報告顯示，人們對魚類及其他水產品的需求呈持續增長趨勢，預計到2030年全球人均水產品消費量將比現在增長15%，達21.4 kg/年，但世界海洋漁業資源的可持續捕撈量呈逐年下降趨勢。因此，亟待開展海洋魚類群落結構多樣性及群落結構時空分布研究，掌握漁業資源整體水平現狀，以保證漁業資源的可持續利用?！厩叭搜芯窟M展】北部灣位于我國南海西北部，是中越兩國陸地所環抱的半封閉型淺水海灣，面積約12.8萬km2。北部灣三面為陸地環抱，海岸線總長748 km，自然條件十分優越，魚類種類繁多，漁業資源豐富，是我國傳統的優良漁場之一（孫典榮和林昭進，2004；張公俊等，2021），同時是海洋生物多樣性和群落結構研究的熱點區域之一（張文超等，2017；龐碧劍等，2019；Li et al.，2021）。北部灣地處熱帶亞熱帶，其海域具有明顯的地形優勢及復雜的底質地貌（喬延龍和林昭進，2007），獨特的自然環境使該海域漁業資源形成一個相對獨立的地方生態群系，盛產鯛魚、金線魚、沙丁魚和金槍魚等50余種有經濟價值的魚類，以及蝦、蟹、貝類等（孫典榮和林昭進，2004；陳作志等，2008）。隨著沿北部灣經濟的快速發展及沿灣工程項目建設的推進，其沿岸海域生態環境不斷惡化。此外，雖然我國近年來大力推進漁船雙控、減船轉產、伏季休漁、限額捕撈等調控政策，但北部灣漁業資源仍處于過度開發狀態，情況不容樂觀（陳作志等，2011）。至今，國內學者陸續針對北部灣海域生態及其漁業資源開展了一系列研究，主要集中在浮游植物及初級生產力分布（劉子琳等，1998）、魚類資源變動（孫典榮和林昭進，2004）、單物種生態分布（陳作志和邱永松，2005）、漁場分布（喬延龍和林昭進，2007）、捕撈壓力對生態系統的影響（陳作志等，2008）、魚類多樣性與環境因子時空分布（王雪輝等，2010，2011）等方面。蔡研聰等（2018）研究表明，人類高強度捕撈活動會對南海北部魚類群落多樣性和資源結構帶來極大影響，且產生的不良效應具有一定持續性；傅昕龍等（2019）調查發現，北部灣西北部魚類資源的時空分布與水域內水團隨季節的消長有密切關系；何思璇和何斌源（2019）研究表明，北部灣防城河口魚類群落演替明顯，人為因素、棲息地破壞及環境因子復雜多變均會對魚類多樣性產生影響?！颈狙芯壳腥朦c】目前，針對北部灣魚類資源群落結構變化的研究資料主要集中在中部的中越共同漁區海域（王雪輝等，2012；牛澤瑤等，2018），而針對北部沿岸海域的研究相對較少?！緮M解決的關鍵問題】根據北部灣北部沿岸海域2018年夏、冬兩季的漁業資源調查數據，結合歷年文獻資料，分析該海域魚類資源空間分布及多樣性變化，并與不同歷史時期的資源狀況進行比較，掌握北部灣北部沿岸海域漁業資源現狀及其變化趨勢，為其漁業資源科學管護及合理開發利用提供科學依據。

1 材料與方法

1. 1 材料來源

本研究數據來源于2018年1月（冬季）、8月（夏季）對水深5～40 m北部灣北部沿岸海域進行的2個航次底拖網調查。實際調查站位30個（圖1），均于白天進行調查，平均拖速3 kn，拖網時間約0.5 h。調查船為主機功率134.6 kW的“桂北漁92189”底拖網漁船，船長21.0 m、型寬5.3 m、型深2.8 m，總噸位90 t。調查使用網具的網口高5.0 m、網口度10.0 m、網囊網目40 mm。按照《海洋生物生態調查技術規程》進行現場調查，參照《海洋漁業資源調查規范》進行漁獲物采集和分析，并現場進行分類鑒定（確定到種）及稱量體質量（精確到0.1 g）。

1. 2 數據分析

1. 2. 1 漁業資源密度估算 采用底拖網掃海面積法估算魚類資源，包括生物量（kg/km2）和豐度（ind/km2）（楊杰青等，2017）。

U=d/（a×q）? （1）

式中，U為魚類生物量（kg/km2）或豐度（ind/km2）；d為平均拖網漁獲量（kg/h或ind/h）；a為每小時網具掃海面積（km2/h）；q為逃逸率（本研究取0.5）。

1. 2. 2 優勢度 采用相對重要性指數（IRI）衡量各季節魚類群落的生態優勢度（陳國寶等，2007；黃梓榮，2008）。

IRI=（N+W）×F×104? （2）

式中，N為某一魚種數量占全部捕撈量的百分比（%）；W為該魚種質量占總捕撈質量的百分比（%）；F為該魚種出現站位數占總站位數的百分比（%）。IRI≥1000的種類判定為優勢種，100≤ IRI<1000的種類判定為重要種，10≤ IRI<100的種類判定為常見種，IRI<10的物種判定為少見種。

1. 2. 3 多樣性指數計算 Shannon-Wiener多樣性指數（H'）是根據質量密度計算群落物種多樣性（李因強和陳國寶，2008；李東育等，2021），計算公式為：

H′=-[j=1S（PiInPi）]? （3）

式中，S為底拖網捕獲魚類種類總數；Pi為第i種魚類的質量。

Margalef物種豐富度指數（D）計算公式為：

D=（S-1）/InN （4）

式中：S為研究海域內捕獲魚類總種類數；N為捕獲魚類總個體數。

Pielou均勻度指數（J'）計算公式為：

J '=H'/InS （5）

式中，InS為多樣性指數最大值。

1. 2. 4 群落穩定性分析 采用豐度/生物量比較法（ABC曲線）進行分析，根據豐度優勢度曲線與生物量優勢度曲線的變化情況及相對位置判斷群落的變化狀況，2條曲線與坐標軸圍成的面積即為W值（Warwick，1986）。

W=-[i=1SBi-Ai50（S-1）] （6）

式中，S 為魚類總種類數，Ai和Bi分別為第i種物種對應的豐度和生物量累計百分比。

1. 2. 5 統計分析及制圖 本研究將北部灣北部沿岸海域劃分為3個海域進行比較，西部海域（S1～S10）、中部海域（S11～S21）和東部海域（S21～S30）。通過T檢驗分析不同季節、不同海域魚類資源量及多樣性指數差異顯著性，采用PREMIER 5.0進行多樣性和多元分析，運用ArcGIS 10.0繪制各站位魚類資源空間分布圖，并以Surfer 16繪制物種多樣性平面分布圖。

2 結果與分析

2. 1 種類組成情況

經分類鑒定，在北部灣北部海域共調查捕獲魚類140種，隸屬于14目57科89屬（表1）。夏、冬兩季漁獲魚類組成中，夏季漁獲的種類較多（111種），隸屬于48科76屬；冬季漁獲90種魚類，隸屬于40科56屬。其中，鱸形目（Perciformes）種類占絕對優勢，為87種，隸屬于29科51屬，占總種數的62.14%；其次為鯡形目（Clupeiformes），有13種，占9.29%；鰈形目（Pleuronectiformes）有11種，占7.86%；鲉形目（Scorpaeniformes）有8種，占5.71%；鲀形目（Tetraodontiformes）有5種，占3.57%；燈籠魚目（Myctophiformes）有4種，占2.86%；鲇形目（Siluriformes）有3種，占2.14%；鰻鱺目（Anguilliformes）和鯔形目（Mugiliformes）均為2種，各占1.43%；真鯊目（Carcharhiniformes）、鱈形目（Gadiformes）、海龍目（Syngnathiformes）、鲼形目（Myliobatiformes）、金眼鯛目（Beryciformes）均只有1種。

各科鑒定結果顯示，石首魚科（Sciaeniae）和鲹科（Carangidae）為鱸形目中漁獲魚類種數較多的科，共捕獲23種，占總魚種數的16.43%；鰈形目的舌鰨科（Cynoglossidae）和鰨科（Soleidae）共捕獲7種，占該目總種類的63.36%；鯡形目中鯡科（Clupeidae）和鳀科（Engraulidae）共8種，占該目總種類的61.54%；鲀形目中鲀科（Tetraodontidae）有4種；鰻鱺目中海鰻科（Muraenesocidae）和蛇鰻科（Ophichthidae）各1種；毒鲉科（Synanceiidae）有3種，占鲉形目的37.50%；海鲇科（Ariidae）有2種，占鲇形目的66.67%。

2. 2 優勢種組成及空間分布情況

由夏、冬兩季魚類主要物種的IRI（表2）可看出，以底層魚類和中上層小型魚類居多，兩季節出現的優勢種共有6種：鹿斑鲾（Leiognathus ruconius）、二長棘鯛（Parargyrops edita）、短吻鲾（Leiognathus brevirostris）、矛尾蝦虎魚（Chaeturichthys stigmatias）、大頭白姑魚（Pennahia macrocephalus）、帶魚（Trichiurus haumela）。其中，鹿斑鲾為夏、冬兩季的第一優勢種，IRI分別為3694.52和2961.21，為南海沿岸常見的小型低值魚類。夏季第二、三優勢種分別為二長棘鯛和短吻鲾，IRI均大于2000.00；冬季第二、三、四優勢種分別為矛尾蝦虎魚、大頭白姑魚和帶魚，IRI分別為1383.24、1288.21和1010.86，且后兩者為常見經濟種。生態群落優勢種組成在季節間存在明顯差異，表明魚類群落結構受季節變化的影響。

在優勢種空間分布上，夏季北部灣北部沿岸3個海域（西部、中部和東部）優勢種前6位均為二長棘鯛、鹿斑鲾、短吻鲾、棕腹刺鲀（Gastrophysus spadiceus）、麗葉鲹（Alepes djedaba）和大頭白姑魚，優勢種組成空間差異不明顯，但冬季各海域間的優勢種組成存在明顯差異（圖2）。以鹿斑鲾為例，其在所有海域內均有分布，但與西部海域相比，在中部和東部海域的IRI更高；矛尾蝦虎魚的分布則呈西高東低的分布趨勢。從經濟價值方面來看，除帶魚、大頭白姑魚和多齒蛇鯔（Saurida tumbil）為北部灣漁業生產中年產量較高的經濟魚類外，其他大部分種類的經濟價值均相對較低，且個體偏小型化。

2. 3 魚類資源量時空分布特征

夏季共捕獲魚類個體數52889尾，總生物量為504.196 kg；冬季共捕獲魚類個體數13230尾，總生物量為117.885 kg。兩季節合計捕獲魚類66119尾，總生物量622.081 kg。魚類平均體質量（生物量/豐度）表現為夏季>冬季，表明夏季食物餌料相對充足，能滿足魚類生長的需求，該季節魚類處于快速生長期，魚類總體上質量增加，因此漁獲物質量也有所提升。

北部灣北部沿岸海域魚類夏、冬兩季的平均豐度為94.6×103 ind/km2。夏、冬兩季均出現高豐度區，夏季高豐度區主要集中在中部和東部海域，冬季高豐度區在中部海域（圖3）。最高豐度出現在夏季的S14站位，為409.1×103 ind/km2，占總豐度的9.32%；最低豐度出現在冬季的S19站位，為8.4×103 ind/km2。魚類豐度呈明顯的季節性變化，夏季（146.3×103 ind/km2）>冬季（36.8×103 ind/km2），季節間差異極顯著（P<0.01，下同）；但3個不同海域間的豐度差異不顯著（P>0.05，下同）。

冬季北部灣北部沿岸海域魚類夏、冬兩季的平均生物量為861.34 kg/km2。夏、冬兩季的高生物量集中區與高豐度集中區相反，夏季高生物量區主要在中部海域，冬季則集中在中部和東部海域（圖3）。最高生物量出現在夏季的S11站位，為4705.15 kg/km2，占總生物量的10.88%；最低生物量則出現在冬季的S11站位，僅為50.12 kg/km2。不同海域間的生物量差異也不顯著，具體排序為：中部海域（1558.27 kg/km2）>西部海域（1315.78 kg/km2）>東部海域（1282.58 kg/km2）。魚類生物量存在明顯的季節性變化，表現為夏季（1394.73kg/km2）>冬季（328.24 kg/km2），夏季和冬季間差異極顯著。

2. 4 物種多樣性指數

物種多樣性分析結果顯示，冬季北部灣北部海域魚類H'為0.406～3.860，平均為1.951±0.369；夏季的魚類H'為2.046～4.405，平均為3.537±0.261；夏、冬兩季差異極顯著。其中，H'最高值出現在夏季的S22站位，為4.405；最低值出現在冬季的S10站位，為0.406。在魚類J'方面，夏、冬兩季差異極顯著，冬季北部灣北部海域魚類J'變化范圍為0.086～0.772，平均為0.381±0.070；夏季的魚類J'變化范圍為0.366～0.842，平均為0.660±0.047。其中，J'最高值出現在夏季的S19站位，為0.842；最低值出現在冬季的S10站位，為0.086。在魚類D方面也表現為夏、冬兩季差異極顯著，冬季的魚類D 平均值為4.464±0.414，夏季為5.449±0.419。其中，D最高值出現在夏季的S22站位，為8.044；最低值出現在冬季的S7站位，為2.536。夏季北部灣北部海域魚類群落各多樣性指數（H'、J'和D）總體上明顯高于冬季（圖4）。

在空間分布上，夏季北部灣北部沿岸海域魚類D基本上呈西部海域低、東部海域高，H'和J'則表現為中部海域低、西部海域高；冬季北部灣北部沿岸海域魚類J'以西部海域低、中部海域高，H'和D則表現為東部海域高、西部海域低（表3）。單因素方差分析結果顯示，夏、冬兩季北部灣北部沿岸西部、中部、東部3個海域間的魚類H'、D和J'差異均不顯著。

2. 5 ABC曲線分析結果

夏季北部灣北部沿岸海域魚類豐度曲線一直在生物量曲線上方，后端有所重疊，說明夏季北部灣北部沿岸海域魚類群落結構受中度及以上的干擾，即該海域個體較大魚類的優勢度被削弱，主要以生長較快、個體相對較小的魚類為主，如鹿斑鲾（占夏季魚類總豐度的34.72%，占總生物量的6.49%）。冬季北部灣北部沿岸海域魚類豐度/生物量曲線變化趨勢與夏季基本一致，但豐度曲線和生物量曲線間的間距較夏季更大，生物量曲線起點較夏季更低，且W值低于夏季（圖5）。

3 討論

3. 1 魚類種類狀況

本次北部灣北部沿岸海域調查共捕獲魚類140種，隸屬于14目57科89屬，且夏季捕獲種類較多，與袁華榮等（2011）對北部灣東北部魚類資源的調查結果一致；但其種類由2001年的244種（喬延龍等，2008）降至140種，減少了42.62%；與2007年的323種（王雪輝等，2010）相比，魚類種類數量減少了56.66%；與2009年的209種（袁華榮等，2011）相比，魚類種類數量減少了33.01%。Jackson等（2001）指出過度捕撈導致的物種減少，優先于其他所有人類活動對近岸生態系統的干擾，包括污染、水質退化及人為氣候變化等。近年來，捕撈強度的超載和環境氣候的非正常擾動（黎樹式等，2014），導致魚類傳統的產卵場與索餌場功能急劇下降，是北部灣魚類種類數量逐漸減少的主要原因之一。

北部灣北部沿岸海域魚類群落組成存在明顯的空間差異，冬季呈南高北低趨勢，夏季呈東高西低趨勢，且在夏季尤為明顯。魚類空間異質性可能與鹽度、溫度、溶解氧等魚類賴以生存的環境因素有關。北部灣沿岸海域終年鹽度以南部高、北部低（吳敏蘭，2014），海水表層溫度由北向南逐漸遞減，溶解氧含量也表現為南低北高（馬浩陽等，2020）。Pihl和Wennhage（2005）研究發現，在洄游行為的作用下，魚類越冬洄游導致瑞典西海岸沿岸海域冬季漁獲量減少。此外，某些魚類的生活習性促使魚類資源進行平面移動，也會對魚類群落造成空間分布差異。夏季的魚類空間分布差異可能與捕撈活動有關，我國雖然長期實施伏季休漁政策，但越南至今尚未出臺針對北部灣漁業資源的有效養護措施，魚類群體因休漁期間越南漁船的捕撈擾動而向東轉移。

3. 2 魚類資源空間分布及優勢種變化

北部灣海底平緩，從灣頂向灣口逐漸下降，且沿岸有眾多大小河流入灣，攜帶大量的陸源營養物質。本次調查中，夏季北部灣北部沿岸海域的魚類豐度和生物量顯著提高，與傅昕龍（2018）在北部灣西北部的調查結果一致。究其原因可能是夏季北部灣沿岸河流徑流量最強，沿岸的水團攜帶更多營養物質，而促進魚類生長。劉子琳等（1998）研究表明，夏季在北部灣東北部和西北部近岸海域有較高的葉綠素a濃度及豐富的營養物質，有利于浮游植物生長繁殖，使北部灣初級生產力較高，具有更豐富的生物餌料（高東陽等，2001），極易吸引大量幼魚聚集。這可能是導致北部灣夏季魚類群落呈現空間差異的主要原因之一。

20世紀80年代我國漁業捕撈能力顯著提高，北部灣魚類資源隨之逐漸減少，直到1999年我國南海才開始實行伏季休漁政策，雖然魚類資源得到恢復，但總體下降趨勢并未得到有效控制，魚類群落及優勢種組成均發生較大變化。1957—1960年期間，金線魚屬、紅笛鯛和大眼鯛屬占調查總漁獲量的39.70%（胡建宇和楊圣云，2008）；1961—1962年期間，紅笛鯛、摩鹿加緋鯉和黃帶緋鯉為調查魚類的優勢種（王雪輝等，2012）；至2006年，小體型的發光鯛居漁獲量首位，占36.99%，而紅笛鯛僅占0.02%（王雪輝等，2012）。與前人的相關研究相比，北部灣的魚類優勢種已發生明顯更替，發展趨勢是質量高、壽命長、個體大的魚類比例明顯下降，而一些質量差、壽命短、個體小的魚類比例上升（袁蔚文，1995），與Scheffer等（2005）提出的漁業活動能在較短時間內極大地改變魚類群落結構的觀點相符。由于處于海洋食物網上層的魚類被大量捕撈后，人類繼續向食物網中下層捕撈，導致魚類群落發生轉變，如二長棘鯛、大頭白姑魚和多齒蛇鯔等北部灣傳統的優勢魚類逐漸被小型低值魚類取代。

3. 3 魚類群落物種多樣性

多樣性指數是研究生物群落結構和生態穩定性的重要指標（孫軍和劉東艷，2004）。夏季北部灣北部沿岸海域魚類群落多樣性指數平均值均高于冬季，主要是與冬季相比，夏季出現的魚類種類數量更多，物種間分配更加均勻，質量密度更高。多樣性指數在各調查站位間呈現顯著差異，表明北部灣北部沿岸海域魚類群落存在一定的空間異質性。魚類D有所升高，是由于夏季水溫適宜，餌料充足，大量幼仔稚魚在北部灣內廣泛分布，夏季也是幼魚覓食發育盛季；而冬季水溫下降，部分魚類棲息于較深水域及洄游性魚類引起的魚類集群變動是導致沿岸海域冬季漁獲種類減少的主要原因之一。

比較北部灣北部沿岸海域不同歷史時期夏、冬兩季的魚類群落多樣性發現，H'、D和J'均隨時間的推移而呈逐漸降低趨勢（圖6）。從北部灣漁業資源歷史的變動來看，1962—1998年漁業資源衰退十分明顯，總資源量顯著下降；我國南海從1999年起實施伏季休漁政策，加上燃油價格上漲導致出海捕撈成本增加，因此1999—2018年漁業資源量略有恢復，但仍然較低。袁蔚文（1995）研究指出，北部灣沿岸原始漁業資源量為5 t/km2，1962年北部灣沿岸資源量為3 t/km2，2018年調查發現北部灣北部沿岸海域冬季平均資源量僅為328 kg/km2，表明北部灣北部沿岸海域資源量已不足50年前的十分之一。2007—2018年，北部灣海域魚類D呈斷崖式下降，可能是受不同歷史時期調查海域面積差異的影響，但在一定程度上也反映出北部灣北部沿岸海域漁獲種類數量銳減十分明顯，說明北部灣海域魚類生境已遭到不同程度的破壞（樊偉等，2001），尤其是產卵場和育幼場的破壞，直接影響幼魚生存及海域資源量的補充，同時加劇魚類群落結構波動（Llopiz et al.，2014），使魚類群落結構受到嚴重干擾。

近年來，我國在海洋漁業資源保護方面采取多種養護機制（何夢，2015），包括與周邊國家建立合作養護組織、漁業資源調查評估制度、限額捕撈制度等，為北部灣漁業資源合理開發及可持續利用提供了制度保障。北部灣地理位置特殊，是我國傳統的四大優良漁場之一，也是海洋生物多樣性和群落結構研究的熱點海域，今后應進一步加強對漁民的教育，杜絕非法捕撈，提高執法力度，加強對近岸排污企業的監管；同時要完善伏季休漁制度，加快人工魚礁投放和海洋自然保護區的設立。

4 結論

北部灣北部沿岸海域漁業資源量和多樣性指數較歷史水平均呈下降趨勢，且群落結構更替明顯。因此，今后應在漁業資源持續監測的基礎上，改善北部灣生態環境，加強漁業資源養護管理，降低人為干擾，以確保魚類群落的功能多樣性和可持續開發利用。

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（責任編輯 蘭宗寶）

收稿日期：2022-07-11

基金項目：海南省自然科學基金項目（319QN337）；中央級公益性科研院所基本科研業務專項（2021SD14）

通訊作者：孫典榮（1973-），https：//orcid.org/0000-0003-2838-8919，研究員，主要從事海洋漁業資源評估與養護研究工作，E-mail：drsun73@163.com

第一作者：羅崢力（1999-），https：//orcid.org/0000-0002-3457-5350，研究方向為海洋漁業資源保護與利用，E-mail：luohua0303@163.com