黔中地區馬尾松針闊混交林細根性狀空間變異特征

唐雪婭，徐 明，文春玉，聶 坤，楊 雪，張 健

（貴州大學 a. 生命科學學院；b. 山地植物資源保護與種質創新教育部重點實驗室，貴州 貴陽 550025）

植物細根的性狀特征是對其生境特點生態適應的結果，反映了植物對土壤資源獲取策略以及生境特點[1]。近年來，有關森林群落地上性狀（葉片）及其協調關系、表型可塑性和與生態系統功能聯系的研究較多[2]，但針對地下性狀（細根）的生態特征相對不足。細根（直徑＜2 mm）是樹木根系最遠端的部分，也是根系中生理上最活躍的植物成分，其基本功能是維持樹木基本活動[3]。細根主要負責獲取資源，介導生物地球化學循環，對土壤形成和穩定起著至關重要的作用[4]。細根在不同生境中的可塑性可以在不同的細根性狀類別中觀察到，包括結構，形態，化學和生物性狀[5]，如比根長（Specific root length, SRL）、比根面積（Specific root surface area, SRSA）、根組織密度（Root tissue density, RTD）、根長密度（Root length density, RLD）、根體積密度（Root volume density, RVD）、 根生物量密度（Root biomass density, RBD）等相關指標。比根長是決定根系獲取資源能力的重要功能指標；比根面積可以反映根系與土體接觸的緊密程度；根組織密度、根長密度、根體積密度、根生物量密度則反映植物根系的伸展性和防御力[6]。

空間異質性反映了森林生態系統或其屬性在空間上的復雜性和變異，是產生空間格局的主要原因[7]。目前，有關森林植物功能性狀空間異質性的研究多集中于葉性狀的空間變異的報道，而有關細根性狀空間變異的研究則相對較少。許洺山[8]利用半變異函數分析植物功能性狀在不同尺度上的空間變異，研究結果表明植物功能性狀在小尺度上空間變異較大；Zhu 等[9]采用地統計方法和廣義加性模型分析了葉面積指數的空間變異及其控制因素；王樹堂等[10]對長白山闊葉紅松林內表層土壤中木本植物細根的生物量以及分布特征研究表明根系分布具有高度空間異質性。了解森林群落水平細根性狀的空間變異有助于確定測定細根性狀時的最佳樣方面積以及可有效地解釋細根性狀空間分布格局對生態學系統功能與過程的影響。

馬尾松Pinusmassoniana是我國南方綠化造林和群落演替的先鋒樹種之一，但由于長期受到高強度的人為干擾，導致“低產、低質、低效”的局面[11]。為了退化森林生態系統的恢復，馬尾松林的闊葉化改造形成了大面積的以馬尾松為主的針闊混交林，有關貴州馬尾松針闊混交林的森林生態學研究有待進一步加強。因此，本研究以黔中地區馬尾松純林和馬尾松-甜櫧Castanopsis eyrei針闊混交林為研究對象，采用野外調查以及室內試驗分析相結合的方法，進行了馬尾松針闊混交林及純林中細根性狀空間變異特征及其影響因子的研究，旨在為該區域森林的經營管理提供參考以及深入了解細根功能性狀對相應的環境解釋提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

研究區位于貴陽市開陽縣（106°45′～107°17′E，26°48′～27°22′N），地處云貴高原的黔中腹地，屬黔中山原地貌；平均海拔為1 000 ～1 400 m，亞熱帶季風濕潤氣候區，年均氣溫12.9 ～14.7 ℃，年均降水量1 120 mm，年無霜期為315 d 左右。土壤類型主要以黃壤及黃棕壤為主；開陽縣森林覆蓋率約55.65%，地帶性植被屬于亞熱帶常綠闊葉林帶。由于人為破壞原生植被類型極少存在，現有植被類型主要以天然植被和人工營造的次生植被類型為主，次生林多為馬尾松純林及以馬尾松為主的針闊混交林，其中馬尾松-甜櫧針闊混交林是開陽縣次生林植被中常見森林類型。

1.2 樣地設置與調查

選取黔中山地馬尾松人工林和馬尾松-甜櫧針闊混交林作為調查樣地（表1），在每個樣地內設置1 個40 m×40 m 調查樣方，并在四周布設5 m過渡帶；采用“網格法”將調查樣方劃分為64 個5 m×5 m小樣方進行樣品采集。同時，利用土鉆（直徑4.5 cm）在每個小樣方內按隨機6 點取樣法進行土壤樣品采集。每個調查小樣方內對立地條件信息、植物群落信息，如喬木胸徑、冠幅和樹高等指標進行測量。

表1 樣地信息概況Table 1 Sample site information overview

1.3 樣品采集及處理

在馬尾松純林中隨機選擇一個20 m×20 m 的矩形采樣區（即16 個網格小樣方），對每個小樣方按“品”字型采集3 個20 cm×20 cm×20 cm 立方土體的根系樣品，并在其剩余48 個小樣方中隨機選取15 個樣方采集根系樣品；在馬尾松-甜櫧針闊混交林中，每個5 m×5 m 的小樣方均按“品”字型采集3 個立方土體的根系樣品。共285 袋根系樣品，分別裝入自封袋并做好標記。土壤樣品在采集根系的網格小樣方中用5 點取樣法，在樣方內隨機選取5 個點，利用直徑為4.5 cm 的土鉆，采集0 ～20 cm 層土壤，共285 袋土壤樣品。所有采集到的樣品放入裝有冰袋的保溫箱中帶回實驗室，根系樣品用孔徑為0.8 mm 的篩子淘洗干凈，挑出直徑＜2 mm 活細根，然后將分選好的根系裝入自封袋帶回實驗室放入4 ℃冰箱保存備用。

1.4 樣品指標測定

1.4.1 根系指標測定

用根系掃描儀（Epson Perfection V850 Pro）對選取的細根進行掃描，在根系圖像分析軟件（Win RHIZO Pro 2009b）中分析掃描圖像，得到細根根長（L, cm）、表面積（SA, cm2）和體積（V, cm3）等數據。細根樣品全部掃描完成之后，將細根放入65 ℃的烘箱中烘72 h 至恒質量，用電子天平（精確到0.001 g）稱量細根干質量。根據細根形態功能性狀的計算公式[12]，得到比根長（SRL, cm·g-1）、比根面積（SRSA, cm2·g-1）、根組織密度（RTD, g·cm-3）、根長密度（RLD,cm·cm-3）、根體積密度（RVD, cm3·cm-3）和根生物量密度（RBD, g·cm-3）等相關指標。

1.4.2 土壤理化指標測定

土壤有機碳（SOC）采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定；全氮（TN）采用半微量凱氏定氮法測定；全磷（TP）采用濃硫酸-高氯酸消煮法和鉬銻抗比色法測定；pH 值采用電位法（水土質量比為2.5∶1）測定；有效氮（AN）采用堿解擴散法測定；有效磷（AP）采用鹽酸-硫酸浸提液比色法測定；有效鉀（AK）采用火焰分光光度法測定[13]。

1.5 數據分析

利用統計分析軟件SPSS 26.0 對樣本數據進行描述性統計和K-S 檢驗，并對不符合正態分布的數據進行對數變換，采用Origin 2021 軟件作圖；利用地理統計軟件GS+9.0 對處理后的數據進行半變異函數計算和理論模型的擬合，可得到塊金值、基臺值、塊金系數、變程等數據，其中塊金系數[C0/(C0+C)]通常劃分為3 個等級：C0/(C0+C)＜25%時，系統具有強烈的空間相關性；25%≤C0/(C0+C)≤75%時，為中等強度的空間相關性，主要由結構性因素和隨機因素引起的空間異質性；C0/(C0+C)＞75%時，為較弱的空間相關性，主要由隨機因素引起的空間異質性[14]根據決定系數和殘差選擇最優擬合模型，利ArcGIS 10.8 做普通Kriging 插值細根功能性狀的空間分布圖。最后利用R 4.1.3 中的“hier.part”工具包進行方差分解。

2 結果與分析

2.1 細根性狀的統計分析

通過對偏度、 峰度的觀測以及采用Kolmogorov-Smirnov 法對6 種細根功能性狀數據進行非參數檢驗，在5%的檢驗水平下，純林比根長、根組織密度和根長密度不符合正態分布，其余均符合正態分布（表2）。用對數轉換法對其進行轉換，轉換后數據再進行單樣本的K-S 檢驗，結果表明符合正態分布（表2）。馬尾松純林與馬尾松-甜櫧針闊混交林細根性狀具有顯著差異，其中RTD、RLD、RVD、RBD 表現為針闊混交林顯著高于純林（P＜0.01）（圖1）。

圖1 不同森林類型細根功能性狀分布特征Fig. 1 Distribution characteristics of root functional traits in different forest types

表2 細根性狀的統計描述分析Table 2 Statistical description and analysis of root functional traits

2.2 細根性狀的空間變異特征

利用半變異函數分析細根SRL、SRSA、RTD、RLD、RVD、RBD 的空間異質性特征。結果表明（表3），研究區域的6 個細根性狀指標的空間變異特征共有4 種擬合模型，即高斯模型、指數模型、球狀模型和直線模型。模型擬合度均較高，RSS 接近0，R2介于0.713 ～0.999 之間，能較好的反映該樣地細根性狀的空間變異特征。各模型的塊金值都比較小，這表明在5 m×5 m 尺度下細根性狀的變異性及測量誤差均較小。塊金系數表示自相關部分占總空間異質性的大小，反映細根性狀的空間依賴性[14]。馬尾松純林中，根長密度和細根生物量密度的塊金系數在25%～75%之間，說明其空間變異主要由隨機因素和結構性因素共同作用的結果，其余性狀均屬于強空間自相關；針闊混交林中，除比根長和根長密度外，其余各性狀塊金系數均屬于強空間自相關，說明各細根性狀的空間變異主要受土壤母質和結構、土壤營養等結構性因素的影響，而隨機性因素對其空間變異相對較小。

表3 不同森林類型細根功能性狀的半變異函數理論模型及相關參數Table 3 Semi-variogram theoretical models and related parameters of root functional traits of different forest types

變程反映空間變異的尺度，在變程內，變量具有空間自相關，反之不存在[15]。在純林與混交林中，細根性狀的變程大小基本上表現為：純林＞混交林，說明馬尾松純林在較長的空間距離內存在空間自相關。其中純林的SRL 變程最小，為9.60 m，而針闊混交林的SRSA 變程最小，為6.23 m，說明馬尾松純林細根性狀的空間連續性較好，而針闊混交林細根性狀的空間連續性較差，空間異質性高。

2.3 細根性狀的空間分布格局

馬尾松純林與馬尾松-甜櫧針闊混交林各根系功能性狀指標的空間分布格局存在明顯差異（圖2 ～3）。其中，馬尾松-甜櫧針闊混交林SRL 和RLD 空間連續性較好，呈現自西北到東南逐漸增加的趨勢，SASR、RTD、RVD、RBD 呈斑塊狀分布格局，空間連續性較差，破碎性較高，但高值區多于低值區；而在馬尾松純林中細根性狀變化規律則相反，SRL 和RLD 空間連續性較差，沒有明顯變化規律，SRSA、RTD、RVD、RBD 空間連續性較好，其中RTD 的高值區出現在中部，呈現自里向外逐漸減小的趨勢，SRSA 的空間分布規律與之相反?？傮w來看，馬尾松-甜櫧針闊混交林細根空間分布較馬尾松純林空間異質性強，高值區較多。

圖2 馬尾松純林細根的空間分布格局Fig. 2 Spatial distribution pattern of fine roots in P. massoniana forest

圖3 馬尾松-甜櫧針闊混交林細根的空間分布格局Fig. 3 Spatial distribution pattern of fine roots in P. massoniana-C. eyrei mixed forest

2.4 土壤因子對細根性狀空間變異的影響

馬尾松純林與馬尾松-甜櫧針闊混交林土壤因子除AP 和SOC 以外，其余指標均具有顯著性差異（表4）。方差分解的結果表明，不同土壤因子對根系比根長、比根面積、根組織密度、根長密度、根體積密度、根生物量密度各指標空間變異的影響存在差異（圖4）。其中，SRL 的空間變異在馬尾松純林中受pH 值影響較大，pH 值能單獨解釋比根長空間變異的39.47%，而針闊混交林中則相反，受pH 值影響較小，其解釋率為4.52%。根長密度、根體積密度、根生物量密度的空間變異在馬尾松純林中解釋因子為AK，其解釋率分別為41.32%、43.23%和41.73%，而在針闊混交林中AK 對其空間變異的解釋率較小，主要解釋因子為TP 和pH 值。馬尾松純林和針闊混交林中SOC 對細根各指標空間變異的影響均較小。

3 討 論

本研究通過對黔中地區馬尾松純林和馬尾松-甜櫧針闊混交林的細根性狀對比發現，馬尾松-甜櫧針闊混交林比根長略高于馬尾松純林，而比根面積則略低于馬尾松純林，根組織密度、根長密度、根體積密度、根生物量密度顯著高于馬尾松純林。這與已有報道結果一致，混交林通常具有較高的林分產量[16]和生長速度[17]，能有效改善土壤固碳效益[18]，并為生物多樣性創造更好的棲息地[19]。這可能是由于混交林林木密度的增加、樹木材積生長的加快以及生長資源利用的互補性較純林有所提高，從而提供更多樣化的生態服務[20]。

半變異函數分析結果表明，細根功能性狀在黔中地區馬尾松純林和馬尾松-甜櫧針闊混交林中具有較強的空間依賴性。本研究與長白山闊葉紅松林細根空間分布的研究的結果一致，都證明了細根分布的高度空間異質性[10]。從塊金系數來看，黔中地區各細根性狀的塊金系數基本上小于25%，其空間變異主要由結構性因素引起，如土壤母質、土壤肥力、土壤結構等。不同空間尺度下影響植物功能性狀空間變異的因素也有所不同，在小尺度上主要是地形和土壤起主導作用[21]。

土壤和植物是一個耦合系統，它們之間存在緊密的相互反饋機制，植物根系通過物理、化學和生物過程影響土壤的形成和結構穩定性的同時土壤特性也影響著植物根系分布的異質性[22]。通過方差分解可知不同土壤因子對馬尾松純林與馬尾松-甜櫧針闊混交林各細根性狀空間變異的相對貢獻率。SRL 在馬尾松-甜櫧針闊混交林中空間異質性較弱，而在馬尾松純林中空間異質性較強，在馬尾松純林中其空間變異主要是由pH 值引起，這可能由于土壤酸化改變了植物的根系形態[23]。SRSA、RTD 和RVD 在兩種林型中都屬于強空間變異，但引起其空間變異的因素有差異。在馬尾松純林中，RTD、RVD 的空間變異主要是由AK解釋，究其原因，AK 是植物根系可以直接吸收利用的元素且直接影響植物的生長發育[24]，但與我國馬尾松分布區不同土層土壤養分含量的調查和測定對比[25]，本研究區AK 含量偏低。在不肥沃的土壤中，根系只能向更廣更深的地方吸收養分，且土壤養分也存在空間異質性[26]，因此也會導致細根分布的空間異質性。而在馬尾松-甜櫧針闊混交林中，SRSA 和RTD 的空間變異主要由AN 和TN 引起，TP 對RVD、RBD 的空間變異的解釋率分別為29.16%、63.10%?？赡芤驗樵隈R尾松-甜櫧針闊混交林中AN 和TN 含量較高，而TP 含量較低，土壤中的細根分布在很大程度上取決于土壤資源的可用性[23]，且氮（N）和磷（P）通常被認為是植被生長發育最限制因素的兩個因素[27]，細根為了能夠獲取資源，會根據土壤養分的富集程度改變細根分布策略，因此會在富集區投入更多細根吸收養分和水分，以提高養分利用效率[28]。Ding 等[29]對青藏高原東部76 個高山森林的針葉樹種細根性狀研究結果表明土壤養分在細根碳氮磷和RTD 的變化中起主導作用，這與本研究結果相似。由于本研究僅限于土壤養分對細根性狀空間變異的影響，未加入地形、土壤結構、林分結構等因素共同討論，所以下一步還需結合這些指標進行研究。

4 結 論

研究發現黔中山地兩種森林類型在根性狀指標和各指標空間分布格局上均存在顯著性差異。比根面積、根組織密度、根體積密度、根生物量密度在兩種森林類型中均表現為強空間變異，但馬尾松-甜櫧針闊混交林細根性狀的空間變異程度高于馬尾松純林、變程范圍（空間連續性）低于馬尾松純林。方差分解表明，不同森林類型細根性狀的空間變異主要是不同土壤因子共同作用的結果。由于考慮到區域內馬尾松針闊混交林群叢類型豐富多樣，今后可加強不同馬尾松針闊混交林群叢細根性狀空間變異規律的深入研究，以期為區域人工林的可持續經營管理以及為深入了解細根功能性狀對相應的環境解釋提供科學依據。