中國亞熱帶杉木人工林不同林分發育階段的群落構建機制

魯旭東,董禹然,李 垚,毛嶺峰

(南京林業大學生態與環境學院,江蘇 南京 210037)

杉木(Cunninghamialanceolata)人工林作為中國亞熱帶區域最為重要的人工林生態系統之一,分布面積廣泛,占亞熱帶人工林總面積的60%～80%[1],對我國木材生產、林業經濟發展具有重要戰略意義。杉木人工林具有生長快、對氣候土壤環境要求較高等特點[2]。大量杉木人工林的物種調查發現,其群落物種多樣性隨著林齡、胸徑、密度的不同呈現出巨大的差異,而這一差異形成的機制目前還鮮有探索,尤其缺乏基于大尺度的研究。

群落構建的動態變化過程一直是群落生態學的一個重要主題,預測群落構建過程中的軌跡仍然是一個挑戰[3]。在群落林分發育進程中生態過程的相對重要性會發生變化,即早期在群落中占據主導作用的生態過程可能逐漸不再重要[4]。因此,系統研究不同林分發育階段群落的構建機制十分必要。群落構建過程可以通過檢驗群落的系統發育結構來實現:即通過將共存物種與隨機抽樣區域物種庫生成的零模型期望進行比較[5-6]。群落系統發育結構表現為3種基本形式:①隨機,其中觀測值與零模型期望重疊,表明擴散和隨機作用是群落構建的主導力量;②系統發育聚集,表明環境過濾是控制群落構建的主導力量,即同域分布的物種對棲息地環境的適應性是決定物種共存的主要力量;③系統發育分散,表明生物間相互作用是主導力量,即相似物種之間的拮抗相互作用導致一些分類群被排除在外,留下一個由遠親組成的群落。

對兩種天然林(中國亞熱帶常綠闊葉林和熱帶森林)群落林分發育過程的研究發現,隨機過程占主導作用[7-8]。但一項關于松樹人工林恢復的研究發現群落構建的確定性過程更重要[9]。對于熱帶地區次生林的研究表明,環境過濾在群落構建中的起決定性作用[10];也有針對亞髙山草甸群落的研究發現,局域尺度內群落的構建過程不受環境影響,生物過濾作用占主導[11]。造成這些結果差異的原因可能是群落林分發育過程的早期和后期有不同的群落構建機制[12]。例如,在瑞典厄蘭島草原恢復過程中,早期表現為環境過濾,后期表現為競爭排斥[13];在新熱帶區3個不同林分發育階段的實驗結果表明,在發育過程中群落的凈親緣關系指數逐漸下降,即親緣關系越來越遠[14];在新幾內亞的熱帶森林研究中發現,林分發育的早期階段,群落系統發育結構發生由隨機到聚集再到發散的變化[15]。以上研究結果都支持早期環境過濾起主要作用,后期競爭排斥作用更明顯這一觀點。然而,也有少數研究顯示出相反的模式。如在西班牙松樹重新造林過程的研究中,林分發育的早期階段表現為隨機到發散最后又趨向隨機的變化[16]。因此,群落林分發育過程中生態過程的變化規律可能不統一,不同生態系統可能呈現不同的動態變化趨勢。

目前,對杉木人工林的研究還主要停留在物種多樣性的調查,對林分發育過程中群落構建機制動態變化的研究尚有空間?；谇捌趯θ斯ち秩郝淞址职l育的研究發現:在早期階段,群落喬木層胸徑小、郁閉度低,物種要忍受高強度光照、干旱以及貧瘠土壤,因此生境過濾作用更有可能是主導群落構建的因素[17-19];在后期過程中,為了競爭相同的資源,生物間的相互作用在定居和繁殖中的作用可能會變得越來越重要[19]。因此,假設在杉木人工林發育的早期階段,生境過濾作用使得群落系統發育結構聚集,而在林分發育的后期階段,物種之間的競爭作用使得親緣關系變遠,群落系統發育結構發散。

了解杉木人工林群落林分發育過程中的構建機制,可以為杉木人工林在經營過程中提升局域生物多樣性的穩定提供理論基礎,提升生態系統服務功能。因此,本研究采用空間代替時間的方法構建時間序列,通過文獻檢索和野外抽樣調查,收集亞熱帶地區林齡跨度較大(3～100 a)的143個杉木人工純林的樣方數據,以期分析中國亞熱帶杉木人工林群落在不同林分發育階段群落構建主要生態過程的動態變化。

1 材料與方法

1.1 樣方收集

杉木樣方數據由公共數據庫與實地調查兩部分組成。首先從中國國家知識基礎設施庫(CNKI,https://www.cnki.net)中檢索了所有同行評審的出版物,使用的關鍵字和術語如下:“地名+杉木+群落/樣方”(例如:福建+杉木+群落/樣方);實地調查使用了2020年于貴州省實地調查獲取的杉木人工林樣方數據進行補充。以下標準適用于篩選加入本研究的樣方:①有完整的物種組成數據;②有具體的林齡。本研究共獲取杉木人工林樣方139個(表1),主要包括通過18篇文獻的檢索獲得福建樣方51個(幼齡林12個、中齡林16個、近熟林5個、成熟林5個、過熟林13個);通過10篇文獻的檢索獲得廣西樣方21個(幼齡林3個、中齡林9個、近熟林9個);通過7篇文獻的檢索獲得湖南樣方24個(幼齡林6個、中齡林12個、近熟林3個、成熟林3個)。同時通過27篇文獻共獲得具有平均胸徑數據的樣方86個(胸徑范圍3～38 cm)。

表1 基于文獻的我國各省/區杉木人工林樣方數

1.2 數據處理

首先,用R 4.1.2中plantlist包[20]校對每個樣方中的物種名稱,對照TPL的植物名錄系統進行數據標準化,修訂或者剔除一些學名變動以及變種或亞種,共獲得1 119種植物作為本研究的總物種庫;然后,使用R軟件的V.Phylomaker包[21],根據核對好的物種庫,以Smith等[22]的全球維管植物系統發育史的巨型樹(GBOTB.extended.tre)為骨架提取屬或科級最大簇的根和基節點信息,通過“phylo.maker”函數中的場景3(scenarios=“S3”)構建新的系統發育樹;最后,利用R軟件的ape包[23]里“multi2di”函數對系統發育樹多分枝進行隨機分解,最終形成具有二分枝結構的系統發育樹(圖1)。

圖1 中國亞熱帶杉木人工林總種庫的系統發育樹Fig. 1 Phylogenetic tree of the general seed bank of Chinese fir plantation forests of Chinese subtropical

本研究采用凈種間親緣關系指數(net relatedness index,NRI)和凈最近種間親緣關系指數(nearest taxon index,NTI)測定群落的系統發育結構。除此之外,以省界劃分區域,分別作為區域物種庫構建各區域系統發育樹,以檢驗在研究區域內環境異質性和地理屏障等可能阻礙物種的傳播、定植和存活的因素,以及對NTI和NRI的計算是否有顯著影響。結合系統發育樹,利用picante程序包[22]計算各個樣方中所有物種的譜系距離(SESMPD和SESMNTD),通過picante程序包提供的零模型進行隨機化,將每個樣方的物種名從物種庫中隨機抽取999次,獲取該樣方中物種在隨機零模型下的SESMPD和SESMNTD的分布。SESMPD等于負NRI,SESMNTD等于負NTI。NRI和NTI大于0時,表示與零模型相比群落系統發育聚集;NRI和NTI 小于 0時,表示與零模型相比群落系統發育發散;NRI和NTI 為0時,表示與零模型相比群落系統發育隨機。一般認為,NRI對系統發育整體的聚集性或均勻性較為敏感,NTI對靠近進化樹末端的均勻性和聚集性更為敏感。NRI側重于從整體上描述群落中物種形成的系統發育結構,NTI側重最近鄰體的種間親緣關系[8]。NRI(式中記為INR)和NTI(式中記為INT)的計算公式如下:

式中:DMPobserved和DMNTobserved分別為群落中種間平均遺傳距離和最近種間平均遺傳距離的觀察值,E(DMPnull)和E(DMNTnull)為零模型平均期望值(n=999),Ds(DMPnull)和Ds(DMNTnull)為零模型的標準差值。

將林齡、胸徑作為自變量,對自變量數據進行分組(林齡5 a為1組,杉木人工林為速生物種,5 a為1個齡級,超過35 a后為過熟林;胸徑2 cm為1組),將其所對應的系統發育結構指數求平均值作為標準化數據,使用對數回歸擬合散點圖呈現杉木人工林群落在林分發育過程中的系統發育結構變化趨勢。通過群落系統發育結構隨林齡變化趨勢以及隨胸徑的變化趨勢兩個角度探究群落生長發育過程中系統發育結構的變化趨勢。數據分析和回歸曲線的繪制使用R中ggplot2、ggpmisc、ggpubr軟件包完成。

2 結果與分析

2.1 杉木人工林系統發育結構隨林齡的變化趨勢

分析發現,無論是使用總種庫還是使用各區域種庫,隨著林齡的增大,杉木人工林植物群落的NRI和NTI均表現為先降低后平緩的趨勢。根據擬合結果顯示,在幼齡林前期階段NRI >0,群落系統發育聚集,幼齡林后期期階段NRI趨向于0,在中齡林及以后階段NRI <0,群落系統發育發散。表明在群落整體水平上,杉木人工林植物群落隨著林齡的增大,系統發育結構由初期階段表現為聚集、在幼齡林后期轉為隨機過程最終逐漸趨向于發散。而近熟林階段之前NTI >0,群落系統發育聚集,近熟林階段NTI慢慢趨向于0,在成熟林及以后階段NTI <0,群落系統發育發散。在進化樹末端水平上,杉木人工林植物群落隨著林齡的增大,系統發育結構由近熟林階段之前表現為聚集、在近熟林階段轉為隨機過程及最終逐漸趨向于發散(圖2)。

圖2 總種庫和區域種庫植物群落系統發育結構隨林齡的變化趨勢Fig. 2 Trends in the phylogenetic structure of plant communities with planting age in total and regional species pool

2.2 杉木人工林系統發育結構隨胸徑的變化趨勢

分析發現,無論是使用總種庫還是使用各區域種庫,隨著胸徑的增大,杉木人工林植物群落的NRI和NTI均表現為先降低后平緩的趨勢。根據擬合結果顯示,NRI在生長前期胸徑低于7～8 cm時大于0,群落系統發育聚集;在胸徑7～8 cm慢慢趨向于0;胸徑超過7～8 cm后NRI <0,群落系統發育發散。表明在群落整體水平上,杉木人工林植物群落隨著胸徑的增大,系統發育結構由初期階段表現為聚集在胸徑7～8 cm轉為隨機過程,最終逐漸趨向于發散。NTI在胸徑達到20 cm之前大于0,群落系統發育聚集;在20 cm慢慢趨向于0,超過20 cm后NTI <0,群落系統發育發散。在進化樹末端水平上,杉木人工林植物群落隨著胸徑的增大,系統發育結構在胸徑20 cm之前表現為聚集,在20 cm轉為隨機過程,最終逐漸趨向于發散(圖3)。

圖3 總種庫和區域種庫植物群落系統發育結構隨胸徑的變化趨勢Fig. 3 Trends in the phylogenetic structure of plant communities with DBH in total and regional seed bank

3 討 論

杉木人工林植物群落的NRI和NTI隨著林分生長發育而下降,這意味著植物群落生長發育過程中,系統發育結構存在由聚集向發散的方向發展的趨勢?；诒蛔又参锵到y發育生態位保守性的假設,系統發育聚集源于非生物環境過濾作用,系統發育發散源于生物間相互作用[5-6,24-25]。本研究結果證明了非生物環境過濾作用在早期植物群落構建中可能占主導地位,然而隨著林分發育的進行,經過一段隨機過程后,生物間相互作用在群落構建中可能越來越重要[6,14,18]。

總體上,杉木人工林隨著林齡的增長,群落的系統發育結構有從聚集向發散變化的趨勢。NRI和NTI與樣方年齡的回歸曲線均具有相似的趨勢。杉木人工林植物群落早期階段,土壤種子庫的發芽通常是決定初始群落結構的最重要過程,早期以快速生長的物種為主[26-27]。然而這時環境惡劣,林下先鋒物種的定植需要忍受光高強度照、干旱以及貧瘠土壤,導致種子庫中的一些喜陰喜濕喜肥植物難以適應局域群落的小氣候環境條件生存,這時的林下物種占據相似的生態環境,具有生態相似性屬于親緣關系近的物種,這是生境過濾的結果。因此在早期階段的群落構建中環境過濾作用占主導地位。隨著林分逐漸成熟,物種豐富度高,尤其是通過擴散作用進入局域群落的物種激增,必然會產生相同生態位的物種去競爭相同的資源,從而使親緣關系接近的物種不能共存,導致系統發育結構發散。這個階段群落中環境資源豐富,趨向于一個基本保持穩定且相對充足的狀態[26],生物相互作用在群落構建過程中變得重要。前期定植的先鋒物種逐漸適應了棲息地自身所處生態位,然而隨著生物擴散作用以及當地物種因為環境適宜而迅速定植,導致環境資源以及生態位的穩定會被打破,物種為了競爭相同的資源,各種內種間的相互作用愈來愈劇烈。生物間的相互作用在群落構建中變得越來越重要[19]。林分過熟后,郁閉度逐漸飽和,下層不耐陰的先鋒物種逐漸死去,導致間隙形成,并且森林在光照可用性方面變得更加異質[26]。因此,環境過濾作用逐漸發揮作用,致使系統發育結構下降趨勢變緩,此時生物相互作用依舊占據主導地位,但是趨向于一個穩定的水平。

但值得注意的是,盡管NRI和NTI總體趨勢一致,但其變化的速率有明顯的差異。在中齡林和近熟林階段,NRI和NTI下降,但NRI <0,NTI >0,表明在這個階段群落整體水平上表現為發散,而在進化樹末端上表現為聚集。一方面,在這個階段NRI和NTI的值較小趨近于0,確定性作用較弱,系統發育結構趨向于隨機。這是可能因為杉木群落的局域小氣候環境隨著林齡的增加越來越適宜,杉木屬于速生針葉林,隨著林齡的增加上層結構變得復雜,對林下環境起到遮光保濕作用,土壤養分隨著時間的積累增加[18-19]。適宜的環境導致生物多樣性迅速增加,一部分來自本土物種逐漸適應局域群落的環境條件而定植,屬于確定性過程;還有一部分是由于區域物種池的生物擴散作用[28-29],是隨機性過程。生物擴散作用將局域群落動態與區域過程聯系起來,是理解群落多樣性格局不可或缺的過程[30]。擴散使得物種有機會進入不同的生境環境,并最終在其適合度較高的生境中定殖;局域群落中前期滅絕的物種,可通過擴散過程重新入侵并在群落中長期維持。當大量來自一個區域物種池的物種進入一個局域群落時,由于這些物種的定植機會相等,這個階段中性過程在群落構建中起著主導作用[31]。另一方面,NRI更快速地向發散轉變,而NTI的變化速度相對緩慢。這表明,在林分發育過程中,群落整體水平上的系統發育關系隨著林齡的增加更快轉向發散,而在進化樹末端相對更不明顯。

總體上,杉木人工林隨著胸徑的增長,群落的系統發育結構同樣有從聚集向發散變化的趨勢,并且NRI和NTI與林齡的回歸曲線均具有特別相似的趨勢,側面佐證了植物群落生長發育過程中,系統發育結構存在由聚集向發散的方向發展的趨勢。起始階段胸徑較小,群落環境惡劣,環境過濾作用占主導地位;隨著胸徑生長發育,森林結構越來越復雜,促進物種豐富度的增加,生物間的相互作用在群落構建中變得越來越重要[14,26-27]。人工林的性狀會直接影響群落構建,而林齡和胸徑相關性較高,本研究中杉木人工林的林齡和胸徑相關系數為0.8,所以從兩個視角驗證了在植物群落生長發育過程中,系統發育結構存在由聚集向發散發展的趨勢。

本研究對杉木人工林演替過程中群落構建動態的研究可以為杉木人工林的經營、提升局域生物多樣性的穩定以及提升生態系統服務功能提供可靠的理論基礎。對于剛種植的杉木人工林,杉木胸徑較小,在營林過程中應當盡可能地通過施肥、澆水等措施去改善初期的環境條件,在促進杉木生長發育的同時,為物種多樣性的增加提供條件。在中間階段處于區域向杉木局域群落擴散作用的高峰階段,保持局域群落的相對穩定更能促進杉木人工林實現生態服務與木材供應的雙贏,因此不建議在這個階段過度營林。對于過熟林,生物多樣性水平高,物種間相互作用過程復雜,應當專注于其生物多樣性服務價值而非經濟價值,適當采取一些間伐、疏伐手段,改善林分郁閉度,促進林下生物間的相互作用,可以更好地發揮生態系統服務功能。