華東地區亞熱帶典型常綠闊葉林地上生物量與環境因子的關系

董玉潔,毛嶺峰,張 敏,魯旭東,吳秀萍

(南京林業大學生態與環境學院,江蘇 南京 210037)

地上生物量在森林總生物量中占有較大比重,其中很大一部分來自喬木層的生物量[1]。定量研究森林地上生物量及其影響因素有助于提高生態系統碳儲量的預測精度,并為森林生態系統碳匯功能及碳循環的研究提供關鍵數據和可靠依據[2-3]。國內早期對生物量的研究主要通過實地測定具體樹種生物量,繼而出現了以不同樹種生物量的相對生長方程模型來對特定樹種的生物量進行測定。Gonzalez-Akre等[4]基于24個大型森林全球地球觀測站(Forest GEO)中確定的701個物種檢索,組合了507個用于估計單棵樹生物量的解析異速生長方程作為估算森林生物量的標準模型,研發出allodb工具包,該軟件包提供了基于普查數據(樹木胸徑、樹種名稱和樣地坐標)來估計樹木生物量的功能。

一直以來氣候因素被認為是影響地上生物量的主要因素,年均氣溫和年均降水量在一系列空間尺度上都與森林生物量密切相關,近些年己有相關森林生物量與氣候環境驅動因子的探究[5-8]。楊遠盛等[9]對中國森林生物量空間分布的影響進行研究,得出年均氣溫和年降雨量是影響森林生物量的主要因素,森林生物量基本隨年均氣溫、降雨量的升高而逐漸升高。其次,土壤理化性質也對地上生物量變化有不同程度的影響[10-12],同時土壤特性也會因不同氣候條件的變化而變化[13]。

常綠闊葉林是中國亞熱帶最典型的地帶性植被類型,其覆蓋面積約占中國陸地的25%,是全球常綠闊葉林的主體,也是中國植被中最重要的組成部分之一[14]。由于中國亞熱帶從東到西表現出太平洋東南季風和印度洋西南季風影響的差異,使得由于東西部常綠闊葉林水熱條件的差異,植被類型及群落物種組成也有明顯的分異現象,東部(濕潤)常綠闊葉林群落類型多分布青岡(Quercusglauca)林、木荷(Schimasuperba)林、潤楠(Machilusspp.)林和栲(Castanopsisspp.)類林。對于中國東部亞熱帶典型常綠闊葉林區,地上生物量積累是否具有受該地區特殊氣候條件驅動而不同于其他地區的規律,目前鮮見報道。為此,本研究以中國東部亞熱帶典型常綠闊葉林為對象,探究環境因素對不同類型天然林地上生物量變化的影響,為該類林的科學管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

以分布于115 °～123 °E,23 °～31°N的中國東部浙江省和福建省典型亞熱帶常綠闊葉林為研究對象,亞熱帶季風氣候是林區內最顯著的氣候類型,夏季氣溫高、降水多,冬季寒冷、降水少。該研究區是典型的亞熱帶常綠闊葉林,優勢樹種有甜櫧(C.eyrei)、青岡、柯(Lithocarpusglaber)、硬殼柯(L.hancei)、米櫧(C.carlesii)、毛錐(C.fordii)、木荷等。

1.2 樣方布設與數據采集

1.2.1 樣方收集與調查

本研究共收集60個中國東部亞熱帶常綠闊葉林區的植物樣方,根據各樣方優勢樹種的不同劃分為栲類天然林和木荷天然林,各類型林分所涉及的調查范圍基本涵蓋了全部研究區樣方概況見表1。

表1 樣方布設與概況

調查數據來源于實地和文獻調查,其中實地調查的植物群落樣方有33個,在實地調查時優先選擇自然保護區范圍內的原始林,避開人為干擾和自然干擾而產生的大林窗的樣方。調查樣地面積均為 20 m × 20 m 的投影面積,記錄各樣方左下角點的經緯度、海拔作為該樣方的地理位置和地形參數。同時記錄樣方內所有喬木層植物,然后根據《中國植物志》進行植物分類與鑒定。其余27個植物群落樣方來自文獻[15-16]。

1.2.2 齡組劃分

對各植物群落樣方進行年齡分組,齡組有幼齡林、中齡林、近熟林、成熟林、過熟林之分。由于林分的成熟是一個逐漸的過程,包括兩個階段:前半段稱為近熟林階段,后半段為真正的成熟林階段。林分經過了生長高峰的成熟階段,進入逐步衰老的過熟林階段,這段時期直徑生長已非常緩慢或基本停止[17]。所以本研究將齡組分為幼齡林、中齡林、成熟林3個類別。根據各樣方優勢樹種的平均胸徑來確定所屬齡組,具體劃分標準為:栲類林中以優勢樹種的平均胸徑在 (0, 7.5] cm 的林分對應于幼齡林;平均胸徑在(7.5, 22.5] cm的林分對應于中齡林;平均胸徑大于22.5 cm的林分對應于成熟林[18]。在木荷林中,優勢樹種木荷的平均胸徑在(0, 12.5] cm的林分對應于幼齡林;平均胸徑在(12.5, 32.5] cm的林分對應于中齡林;平均胸徑大于32.5 cm的林分對應于成熟林[19]。

1.2.3 環境數據采集

研究中使用的環境數據為氣候數據和土壤數據兩部分,氣候數據來源于歐洲中期天氣預報中心(ECMWF)網站(https://cds.climate.copernicus.eu)中的ERA5-Land monthly averaged data from 1950 to present數據集,它是對全球氣候的第5代大氣再分析[20]。降水、溫度以及地表太陽輻射輸入被以往的研究普遍認為是影響植物生長和分布的重要因素[21]。所以本研究使用的氣候因子有:月值數據集中的2 m溫度、降水量和太陽輻射總強度,它們分別代表調查當月的地表2 m處平均氣溫、調查當月的平均降水量、調查當月平均每天接收的太陽輻射總強度。土壤數據來源于聯合國糧農組織以及維也納國際應用系統研究所共同研制構建的世界土壤數據庫,即HWSD數據庫(http://www.fao.org/soils-portal/soil-survey/soil-maps-and-databases/harmonized-world-soil-database-v12/en/),空間分辨率為1 km。研究使用淺層(0～30 cm)土壤的容重、有機碳含量、pH來代表土壤因素。所有變量均在 ArcGIS 10.2 中根據各樣方的地理位置進行提取。

表2 不同類型常綠闊葉林地上生物量與經、緯度和海拔的相關性系數

1.3 地上生物量估算

群落調查結束后,使用Gonzalez-akre等[4]集合的701個物種,其中507個用于估計單棵樹生物量的解析異速生長方程來作為一個標準模型去分別估算樣方內每株喬木的地上生物量,使用R 4.1.2 中‘allodb’ 包完成。主要關注喬木的地上生物量,沒有涉及灌、草的生物量,所以只對每株喬木的地上生物量進行加和以代表該樣方的地上生物量。各樣方地上生物量的單位統一換算為kg/m2。

1.4 數據統計分析

根據調查樣方坐標原點的經緯度及調查時間,通過ArcGIS 10.2提取各樣方的氣候、土壤數據。在 R 4.1.2 中通過 ‘ggplot 2’ 包繪制不同群落類型各林齡階段地上生物量的變化。在 R 4.1.2 中使用皮爾遜相關性分析探究因子間的相關性系數和顯著級別。結構方程模型可以整合多種影響因素進行評估,使用 ‘plspm’包構建結構方程模型,該模型的優勢在于能夠用小規模樣本估計復雜的模型,適用于以預測視角進行探索性研究[22]。

2 結果與分析

2.1 典型常綠闊葉林地上生物量積累規律

通過以空間代替時間的邏輯關系,將典型常綠闊葉林按群落類型進行分類,對比它們地上生物量在此段時間上的積累情況。結果發現兩種群落類型的地上生物量變化都表現出隨著齡組由幼齡到成熟的變化,地上生物量呈極顯著增加趨勢,并且這種極顯著現象在幼齡到中齡、中齡到成熟以及幼齡到成熟階段均有表現(圖1)。但從圖1可以看出中齡木荷林地上生物量的最大值低于幼齡木荷林的,對照調查數據發現原因來自幼齡林分中出現有粗大胸徑的老齡古樹,從而拉高幼齡樣方整體的地上生物量估算值。大高度級喬木的存在是影響生物量的關鍵因子[5]。

*** P <0.001。圖1 不同林齡常綠闊葉林地上生物量比較Fig. 1 Comparison of aboveground biomass of different forest ages of evergreen broad-leaved forest

2.2 典型常綠闊葉林地上生物量空間分布特征

將典型常綠闊葉林地上生物量對經、緯度和海拔因子作相關性分析,分類討論不同類型常綠闊葉林地上生物量的空間分布特征。從結果(表2)來看,無論整體分析還是分類型討論地上生物量的變化均與經、緯度呈顯著負相關。而海拔因子對栲類林地上生物量的變化呈正向影響,對木荷林地上生物量的變化呈負向影響,這可能與樹種的生長特性或樹種在海拔梯度上對環境因子的適應程度有關。

2.3 典型常綠闊葉林地上生物量與環境因子的關系

將典型常綠闊葉林與環境因子作相關性分析,分類討論不同類型常綠闊葉林地上生物量對各環境因子的響應情況。從結果(表3)來看栲類林地上生物量的變化與土壤pH呈極顯著正相關,與研究中的氣候因素(氣溫、降水量、太陽輻射總強度)無顯著相關關系。木荷林地上生物量的變化與氣溫呈顯著負相關、與太陽輻射總強度呈極顯著負相關,與土壤pH呈極顯著正相關。對于中國東部亞熱帶典型常綠闊葉林整體而言,地上生物量的變化與太陽輻射總強度呈顯著負相關,與土壤容重、土壤pH呈極顯著正相關。

表3 不同類型常綠闊葉林地上生物量與環境因子的相關性系數

通過構建地理地形因素、環境因素與地上生物量的結構方程模型,分析它們之間的復雜作用關系,建立結構方程模型的各路徑假設機制見表4?；诩僭O的機制和收集的數據,對各因子間的關系進行皮爾遜相關性分析,各因子之間的相關系數均小于 0.7,可知不存在很強的共線性問題。

表4 結構方程模型路徑解釋

基于表3未發現氣候因素與栲類林的地上生物量有顯著相關關系,因此進一步構建栲類林地理地形因素、環境因素與地上生物量的結構方程模型見圖2。

圖2 栲類林地上生物量與環境、地理地形因素構建的結構方程模型結果Fig. 2 Structural equation model results of aboveground biomass of Castanopsis forest with environmental, geographical topographic factors

在運行模型時,為了使模型模擬效果達到良好(GOF >0.7),對荷載量小的因子進行去除。研究發現在模型結果中,氣候因素對地上生物量變化有極顯著的直接影響,而土壤因素對地上生物量的直接影響不顯著。說明栲類林的地上生物量變化也受地理地形及氣候因素的影響,該影響較土壤因素有更顯著、更高的直接影響系數,同時也發現土壤pH對栲類林地上生物量變化有極顯著影響,只是其作為土壤因素的一部分,還不足以表現出對地上生物量顯著的直接作用?；蛟S當在模型中引入更多與地上生物量有顯著影響的土壤因子時,土壤因素就會表現出較顯著的直接作用。

3 討 論

3.1 地上生物量的時空分布特征

在華東亞熱帶典型常綠闊林區,盡管海拔與地上生物量在研究結果中沒有表現出顯著的相關關系,但是樹木徑級大小、地形因子、土壤肥力等眾多因素的綜合影響使生物量在海拔梯度上呈現出多種趨勢[29]。大部分研究顯示生物量會隨海拔的升高而呈現出下降的趨勢[30-32],在此次研究結果中地上生物量與海拔因子在栲類林中呈正向影響,在木荷林中呈負向影響。不同樹種生長的地理位置及后期生長發育狀況會受外部環境的制約。區域范圍內的地形因子受土壤含水量、肥力、結構和凸凹度的影響,會導致樹木地上生物量的差異[33]。干旱和空氣溫度會影響樹木的生理功能尤其是碳同化功能,進而也會影響生態系統的生產力[34-35]。所以說地上生物量的垂直地帶性分布特征有必要引入氣候、土壤等環境因素。

3.2 影響不同類型常綠闊葉林地上生物量的環境因子

地上生物量的變化受土壤pH因子的極顯著影響,這一結果同時出現在栲類天然林和木荷天然林中,具體表現為堿性土壤會比酸性土壤更利于地上生物量的積累,與Cabrera等[12]研究結果一致,但也有研究認為土壤pH與生物量成負向影響關系[36-37]。同時土壤容重也被認為是驅動地上生物量的關鍵土壤變量[12],在此次對典型常綠闊葉林整體的分析中也發現了類似的現象:土壤容重與地上生物量呈極顯著相關。此外,土壤因素也受氣候條件的控制,例如有研究表明干旱增加了土壤的 pH,從而使地上生物量降低[37]。這一結論也說明了降水因子除了自己本身對地上生物量的直接作用,還會通過對土壤因子的直接作用進而間接作用于地上生物量。盡管有研究認為驅動木荷林在中國范圍分布與生長的氣候因子首先是降水量,其次是溫度[38]。但是在此次研究區木荷林地上生物量與溫度(氣溫、太陽輻射總強度)的影響效果要比降水量因子顯著,可能是研究區范圍的不同,東部亞熱帶常綠闊葉林區四季就擁有較濕潤氣候環境,對于同處這種生長環境下的木荷,氣溫和太陽輻射總強度因子較降水量是控制木荷林生長、生物量積累的顯著影響因子。在未來的研究中可以在考慮環境因子的基礎上,引入物種組成對地上生物量的影響。