豫西黃土高原果園生草對土壤線蟲群落及結構的影響

包涵 呂丹丹 施赟 賀雨軒 趙金夢 許革學 李曉敏 王冬

doi：10.11733/j.issn.1007-0435.2024.01.010

引用格式：

包? 涵， 呂丹丹， 施? 赟，等.豫西黃土高原果園生草對土壤線蟲群落及結構的影響［J］.草地學報，2024，32（1）：96-104

BAO Han， LYU Dan-dan， SHI Yun，et al.Effects of Orchard Grass Cover on Soil Nematode Community and Structure in the Loess Plateau of Western Henan Province［J］.Acta Agrestia Sinica，2024，32（1）：96-104

收稿日期：2023-07-20；修回日期：2023-09-21

基金項目：國家自然科學基金面上項目（32371672）；河南省科技攻關項目（222102110126）資助

作者簡介：

包涵（2002-），女，漢族，湖北武漢人，本科生，主要從事恢復生態學研究，E-mail：bao09985@163.com;*通信作者Author for correspondence，E-mail：wangdong19882005@163.com

摘要：土壤線蟲是土壤生物中最豐富的后生動物，從線蟲群落結構角度評價果園不同覆蓋作物的土壤質量可為果園管理提供依據。2022年在黃土高原東部果園開展實驗，供試品種為‘富士蘋果（Malus domestica cv. Fuji），處理包括：農田、單播毛苕子（Vicia sativa L.）、單播黑麥草（Lolium perenne L.）。與農田對照相比，覆蓋毛苕子線蟲總豐度及食細菌線蟲相對豐度分別顯著提高了302.33%和38.41%，植物寄生線蟲與雜食和捕食線蟲的相對豐度分別降低了62.18%和86.12%。覆蓋黑麥草較對照處理導致雜食和捕食線蟲的相對豐度降低了55.59%。土壤微生物碳含量、變形菌門相對豐度、土壤pH值、豆科生物量比例是影響線蟲群落結構的主要因子。果園行間覆蓋毛苕子可優化線蟲群落結構，有利于果樹根系的生長，建議豫西黃土高原果園生草選擇豆科物種毛苕子為益。

關鍵詞：黃土高原；蘋果園；土壤線蟲；覆蓋作物；土壤微生物

中圖分類號：S151.9??? 文獻標識碼：A????? 文章編號：1007-0435（2024）01-0096-09

Effects of Orchard Grass Cover on Soil Nematode Community and Structure

in the Loess Plateau of Western Henan Province

BAO Han1， LYU Dan-dan1， SHI Yun1， HE Yu-xuan1， ZHAO Jin-meng1，

XU Ge-xue2， LI Xiao-min2， WANG Dong1*

（1. School of Life Sciences， Henan University， Kaifeng， Henan Province 475004， China; 2. The Characteristic Agricultural

Development Center， Lingbao County， Sanmenxia， Henan Province 472500， China）

Abstract：Soil nematodes are the most abundant metazoans in soil ecosystems. Evaluating the soil quality of cover crops in orchards from the perspective of soil nematode community structure can provide a theoretical basis for ecological orchard management. This experiment was conducted in an apple（Malus domestica? Fuji cultivar）orchard located in the eastern Loess Plateau in 2022，which was planted in 2019. Taking the cropland as the control，the crop cover treatments included Vicia sativa and Lolium perenne monoculture，respectively. In comparison to the control treatment， the Vicia sativa cover crop treatment significantly increased the total abundance of soil nematodes and the relative abundances of bacterial-feeders by 302.33% and 38.41%， decreased the relative abundances of plant-feeders and omnivorous-predators nematodes by 62.18% and 86.12%. The Lolium perenne treatment significantly decreased the relative abundance of omnivorous-predators by 55.59%. Soil microbial biomass carbon content，the relative abundance of Proteobacteria，soil pH，and leguminous proportions were the main factors influencing the soil nematode community structure. In conclusion，the Vicia sativa cover crop significantly changed soil nematodes community structure and protected the growth of fruit tree roots. Therefore，Vicia sativa，a leguminous species，as a cover crop in ecological orchard management practices in the Loess Plateau of western Henan Province.

Key words：The Loess Plateau;Apple orchard;Soil nematode;Cover crop;Soil microbial

土壤線蟲作為土壤中最豐富和最多樣化的后生動物，在土壤食物網的大多數營養級中占據關鍵位置，是土壤生態系統的重要組成部分［1］。土壤線蟲根據其食性被劃分為食細菌線蟲（Bacterial-feeders）、食真菌線蟲（Fungal-feeders）、植物寄生線蟲（Plant-feeders）、雜食和捕食性線蟲（Omnivores-predators）4個營養類群［2］，土壤線蟲能夠與土壤環境相互作用從而影響土壤營養循環和能量流動［3］。大多數自由生活的線蟲以細菌和真菌為食，食細菌線蟲與食真菌線蟲可以通過取食作用與代謝分泌釋放微生物固持的養分，也可以調節微生物群落的組成與結構［4］。土壤線蟲群落對土地利用變化等棲息地擾動響應敏感，在評估土壤質量和功能等方面有重要作用，因此常被用作評價土壤質量的生態指標［5］。土壤線蟲群落的豐度、多樣性等特征都與土壤環境密切相關，土壤線蟲生態指數可以反映土壤線蟲群落結構和功能在干擾恢復或在不同生態系統間的變化信息，指示有機物的分解途徑和食物網結構的變化，表示土壤物質和能量流動特征［6］。

近年來，隨著經濟發展，農業產業結構的調整引起部分地區土地利用方式由農田轉變為果園。蘋果（Malus pumila Mill.）是重要的果樹作物，黃土高原是其主產區。矮砧密植種植技術是現代蘋果果園主要的種植方法［7］，密植果樹行間生草作為地面生物覆蓋是果園土壤管理方法之一［8］。生草覆蓋具有防治土壤侵蝕、增加土壤肥力、改善土壤結構等作用，有助于果園生態系統土壤功能的維持［9-10］。豆科和禾本科草本植物是果園生草最常用的覆蓋植物。豆科植物具有固氮能力，能夠為土壤提供豐富的氮素養分，促進土壤有機質的積累［11-13］；禾本科植物具有產量高、易繁殖、播種時間較為靈活的優點，同時有助于形成土壤團粒結構、抑制雜草、提高土壤水分可用性［14］。已有研究表明影響土壤線蟲群落的主要因子有土壤含水量、養分含量、土壤微生物等［15］。土壤微生物中分布最廣泛的門類為變形菌門，變形菌門有固氮功能，在土壤碳、氮循環過程中發揮著重要作用［16-17］。當前研究主要關注生草對果園土壤理化性質、微生物豐度與多樣性的影響，但關于果園覆蓋作物對土壤線蟲群落結構的影響機制的研究尚缺乏，這限制了對果園覆蓋模式下土壤質量的準確評估。

黃土高原光照充足，晝夜溫差大，具有生產優質蘋果的適宜氣候條件，因此該地區成為全球面積最大的現代化蘋果種植區［18-19］。本研究于河南省靈寶市開展，該市為黃土高原最早種植蘋果的區域，自1921年引進栽植以來，已有百余年的發展歷史，當前該市矮砧密植果園面積達160 km2。如何維持土壤環境健康、提高土壤質量是該地區蘋果產業可持續健康發展亟需解決的關鍵問題。因此，本研究的目的是闡明土壤線蟲組成與群落結構對不同覆蓋作物的響應模式，探明覆蓋作物種植對果園土壤生態的調控機制，為果園覆蓋作物的選擇和果園生態管理方式的篩選提供理論依據。

1? 材料與方法

1.1? 樣地概況及試驗設計

試驗地位于河南省西部靈寶市寺河鄉（34°42′N，111°11′E），為華北地臺南部邊緣豫西隆起組成部分，屬暖溫帶大陸性季風氣候，年平均氣溫13.3 ℃，年平均降水量620.4 mm，氣候溫和，四季分明。土壤為黃褐土，質地為黃棕壤土。供試品種為富士蘋果（Malus domestica Fuji），于2019年種植，株行距為1.5 m×4 m。樣地土壤容重約為1.33～1.41 g·cm-3，有機碳含量約為7.70～7.89 g·kg-1，全氮含量約為0.83～0.88 g·kg-1，全磷含量約為0.59～0.72 g·kg-1。

在栽植蘋果前，果園樣地的土地利用方式為農田。本試驗以果園行間覆蓋毛苕子（Vicia sativa L.）、果園行間覆蓋黑麥草（Lolium perenne L.）為處理，以種植玉米的農田（Cropland）為對照。果園行間生草于2019年播種，行間生草3年，播種方式為人工行間撒播，生草帶寬2 m，毛苕子與黑麥草播種量均為30 kg·hm-2，每年刈割4次。3個處理所在樣地屬于同一果品有限公司管理，施肥、澆水等管理措施一致。每個處理設置5個4 m × 25 m的小區，各個小區內植物長勢均勻，在每個小區隨機選擇1個0.5 m × 0.5 m的樣方。

1.2? 地上生物量及枯落物量調查

于2022年9月下旬進行植物群落地上生物量調查，分物種剪取樣方內植物的地上部分并收集枯落物，除去表面附著物后裝入網袋中帶回，地上植物及枯落物置于65oC烘箱中烘干48 h，稱重作為地上生物量和枯落物量。豆科生物量比例為所有豆科植物質量占地上生物量的百分比。

1.3? 土壤樣品采集

采集土壤時，使用直徑7 cm土鉆在每個樣方內隨機選取5個樣點采集表層0～10 cm土壤樣品，將同一樣方土壤樣品混合均勻后用2 mm土壤篩剔除石塊、植物殘根等，裝入無菌袋內。將裝有土壤樣品的無菌袋分為3份，1份于4oC保存，用于土壤線蟲的鑒定；1份于0℃以下保存，用于土壤微生物群落分析；1份土樣自然風干后過100目土壤篩，用于分析土壤理化性質。

1.4? 土壤測定方法

1.4.1? 土壤理化生性質的測定? 土壤pH值采用pH計測定，土壤可溶性有機碳含量采用TOC分析儀測定，土壤速效氮含量采用全自動化學分析儀測定，土壤微生物生物量碳含量采用氯仿熏蒸法測定。土壤中變形菌門的相對豐度利用高通量測序技術由上海派森諾生物科技有限公司測定。

1.4.2? 土壤線蟲的分離鑒定? 使用改良貝爾曼漏斗法［20］從100 g濕潤的土壤中提取線蟲48 h，將含有線蟲的懸浮液收集在離心管。將離心管置于離心機中，以2 500 r·min-1的轉速離心5 min后，用吸管吸去離心管中上層液，保留5 mL在離心管中。用等量三乙醇胺-福爾馬林固定液儲存。參考尹文英《中國土壤動物圖鑒》［21］進行形態學鑒定，于光學顯微鏡下統計個體數量后隨機鑒定100條線蟲，若不足100條則全部鑒定。

1.5? 土壤線蟲的指標計算

土壤線蟲的食性分別為食細菌線蟲、食真菌線蟲、植物寄生線蟲、雜食和捕食性線蟲［2］。Bongers［22］將線蟲按不同生活史類型劃為c～p值為1～5的5個類群，c～p值由低到高表示線蟲從r-對策者向k-對策者過渡。

土壤線蟲總豐度：根據土壤含水量，計算每100 g干土中土壤線蟲的數量。

土壤線蟲屬豐富度（Genera richness，GR）：每個樣品中土壤線蟲屬的個數。

多樣性指數（Shannon-Weiner index， H′）：H′=-∑pi×ln（pi），其中pi是群落中“i”組個體的比例。

均勻度指數（Evenness index， J′）：J′=H′lnS，其中S為土壤線蟲群落所有線蟲群數。

植物寄生線蟲成熟度指數（Plant parasite index， PPI）：PPI=∑ni=1cpi×pi，其中cpi是群落中“i”組個體的的c～p值，pi是群落中“i”組個體的比例。

結構指數（Structure index， SI）：SI=100×ss+b，其中s代表食物網中的架構成分，b代表組成土壤食物網的基底成員，s=∑ksns，b=∑kbnb，ks和kb為各類群所對應的加權數，而ns和nb則為各類群的相對多度。

通道指數（Channel index， CI） ：CI=0.8×FF23.2BF1+0.8FF2，其中BF代表食細菌線蟲的數量，FF代表食真菌線蟲的數量，右下角為土壤線蟲的c～p值。

1.6? 數據統計分析

采用R軟件（version 4.2.2）對不同處理土壤線蟲豐度、4個營養類群相對豐度、土壤線蟲群落結構指數進行單因素方差分析（One-way ANOVA analysis），用平均值和標準誤表示測定結果。采用非度量多維尺度分析（Nonmetric multidimensional scaling，NMDS）檢驗覆蓋作物對土壤線蟲群落的影響。

同時使用相關分析研究土壤線蟲豐度及結構指數和土壤、植物指標的相關性，使用冗余分析和隨機森林分析揭示覆蓋作物對土壤線蟲群落組成的影響因素。

2? 結果與分析

2.1? 果園生草對土壤線蟲總豐度和營養類群相對豐度的影響

果園生草顯著影響土壤線蟲總豐度、4個營養類群相對豐度（表1，圖1）。與農田相比，覆蓋毛苕子處理土壤線蟲總豐度和食細菌線蟲的相對豐度分別顯著提高了302.33%和38.41%，植物寄生線蟲和雜食和捕食線蟲的相對豐度分別顯著降低了62.18%和86.12%；覆蓋黑麥草處理雜食和捕食線蟲的相對豐度顯著降低了55.59%（P<0.05）。

2.2? 果園生草對土壤線蟲群落結構的影響

果園生草均勻度指數顯著影響土壤線蟲豐富度Shannon-Weiner多樣性指數、植物寄生線蟲成熟度指數、結構指數（表1，圖2）。與農田相比，覆蓋毛苕子處理Shannon-Weiner多樣性指數、植物寄生線蟲成熟度指數與結構指數分別顯著降低了24.53%，66.25%和88.31%（P<0.05）；而覆蓋黑麥草處理對Shannon-Weiner多樣性指數、植物寄生線蟲成熟度指數與結構指數的影響均不顯著。

NMDS排序不同處理間的線蟲群落組成Stress指標小于0.2，整體上擬合度較高（圖3）。覆蓋毛苕子處理和覆蓋黑麥草處理土壤線蟲群落組成均與農田對照完全分離，表明果園生草對土壤線蟲群落組成產生了顯著影響。

2.3? 土壤線蟲群落與土壤性質、植物群落及微生物的相關性

相關分析表明：土壤線蟲總豐度、食細菌線蟲相對豐度與土壤pH值呈顯著正相關關系，植物寄生線蟲相對豐度、Shannon-Weiner多樣性指數、均勻度指數、植物寄生線蟲成熟度指數、結構指數與土壤pH值呈顯著負相關（圖4）。植物寄生線蟲相對豐度、植物寄生線蟲成熟度指數與土壤可溶性有機碳含量呈顯著正相關，食細菌線蟲相對豐度與土壤可溶性有機碳含量呈顯著負相關。土壤線蟲總豐度、食真菌線蟲相對豐度與土壤速效氮含量呈顯著正相關。土壤線蟲總豐度、食細菌線蟲的相對豐度與微生物生物量碳含量呈顯著正相關，植物寄生線蟲的相對豐度、均勻度指數、植物寄生線蟲成熟度指數與微生物生物量碳含量呈顯著負相關。食細菌線蟲相對豐度與豆科生物量比例、變形菌門相對豐度呈顯著正相關，植物寄生線蟲相對豐度、Shannon-Weiner多樣性指數、均勻度指數與豆科生物量比例、變形菌門相對豐度呈顯著負相關。食真菌線蟲相對豐度與豆科生物量比例呈顯著正相關。

冗余分析和隨機森林分析（圖5）顯示，土壤線蟲屬水平群落結構與土壤性質、植物群落及微生物有較強相關性。冗余分析軸一和軸二的解釋量分別為36.28%和25.20%。微生物生物量碳含量、變形菌門相對豐度、土壤pH值、豆科生物量比例、地上生物量、速效氮含量顯著影響土壤線蟲群落組成。

3? 討論

與農田相比，在果園行間單播毛苕子顯著提高土壤線蟲總豐度，這由食細菌線蟲與食真菌線蟲的增加所引起，該結果與蔡冰杰等［23］的研究結果中豆科植物白三葉草對線蟲總豐度有顯著促進作用一致。果園行間覆蓋豆科植物可以通過影響土壤食物資源間接影響線蟲群落組成。變形菌門是微生物中分布最廣的門類，變形菌門數量增加反映了土壤微生物數量的提高［17］。李青梅等［24］的研究發現，覆蓋白三葉草使土壤微生物總量顯著提高了47.63%。覆蓋豆科植物不僅能夠通過生物固氮作用為土壤提供氮素養分，也能通過提供高質量枯落物增加土壤養分，促進微生物生長［11-12］，因此覆蓋豆科植物能增加土壤微生物豐度。劉滿意等［25］的研究發現，在香蕉園套作豆科植物白三葉草后土壤pH值提高了0.54。土壤pH值是調節土壤資源有效性、影響土壤微生物群落組成和多樣性的重要因素［26］。在土壤pH值較高的條件下，土壤微生物的豐富度較高［27］。因此，本研究土壤線蟲總豐度的提高可能是由于覆蓋豆科植物毛苕子使土壤養分含量提高、土壤pH值增加、土壤微生物豐度提高；同時毛苕子的根系分泌物可以增強微生物的活性，促進微生物對養分的吸收［28］，使土壤微生物生物量碳含量增加，更多的營養留在食物網。食微線蟲的食物資源更加豐富，使食微線蟲的數量增加，進而促進土壤線蟲總豐度提高。

與土壤線蟲總豐度提高的結果相反，本研究發現覆蓋豆科作物毛苕子后土壤線蟲多樣性顯著降低，這由植物寄生線蟲與雜食和捕食線蟲的減少所引起，與王亞南等［29］在燕麥行間種植大豆使植物寄生線蟲和雜食和捕食線蟲相對豐度與燕麥單作相比分別減少53.09%和41.18%的結果一致。使用線蟲生態指數可以比較土壤線蟲群落結構及其多樣性在不同土壤管理方法中的差異［30］。Shannon-Weiner多樣性指數越小，表明線蟲種類越少。結構指數指示土壤食物網的結構在干擾及生態恢復過程中的變化情況，主要由對干擾較為敏感的雜食和捕食性線蟲決定。結構指數越低，表明食物網的長度越短，結構越簡單。植物寄生線蟲成熟度指數指示了植物寄生線蟲r-對策者和k-對策者的比例，反映了植物寄生線蟲的生活周期、繁殖能力和抗干擾能力的強弱。本研究中，與農田相比，覆蓋毛苕子后Shannon-Weiner多樣性指數、結構指數、植物寄生線蟲成熟度指數均顯著降低，說明土壤線蟲多樣性降低，土壤食物網結構趨于簡單化，這可能有兩個原因：豆科植物根系分泌物中含有黃酮類、異黃酮類等化合物，這些化合物可抑制植物寄生線蟲的生長和發育［31］；物種競爭影響土壤食物網組成［32］，豆科植物能夠提高土壤有機質和氮素養分含量［11-12］，而高營養的食物資源通常有利于生長更加快速的種群［33］，使它們在物種競爭中占據優勢。植物寄生線蟲與雜食和捕食性線蟲具有較高的c～p值，它們通常為k-對策者，在競爭中它們的生長被抑制，種屬數量大幅降低，從而導致覆蓋豆科作物果園土壤線蟲多樣性的減少和土壤食物網結構的簡單化。

與玉米農田相比，覆蓋黑麥草后土壤線蟲總豐度與多樣性均無顯著變化，因為玉米與黑麥草均為禾本科植物，對土壤食物網組成的影響無顯著差異。與覆蓋黑麥草相比，覆蓋毛苕子顯著提高土壤線蟲總豐度、食微線蟲的相對豐度，降低植物寄生線蟲相對豐度。食微線蟲能通過直接取食微生物加速土壤微生物的周轉，促進氮素等養分礦化，有助于果樹的生長［34］。植物寄生線蟲以植物的根或根毛為食，數量過多的植物寄生線蟲將降低果樹的營養吸收，影響其根系固定、種植壽命和產量，部分品系能夠傳播病害，威脅果樹健康［35］。因此，本研究表明在果園行間種植豆科植物能增加有益線蟲，防控有害線蟲，改善土壤線蟲群落結構，與禾本科植物相比增加土壤養分含量，促進土壤養分的循環與利用，有利于果樹養分吸收，提高產量。

4? 結論

綜上所述，與農田相比，在蘋果園行間種植毛苕子提高了土壤線蟲總豐度，降低了土壤線蟲的多樣性；種植黑麥草對于土壤線蟲的豐度與多樣性均無顯著影響。土壤微生物生物量碳含量、變形菌門相對豐度、土壤pH值等是果園生草驅動土壤線蟲群落響應的主要因素。種植豆科植物毛苕子后食微線蟲的相對豐度提高，植物寄生線蟲相對豐度下降，有利于土壤養分的循環，并為果樹根系提供良好的生長環境，因此建議豫西黃土高原矮砧密植果園生草選擇豆科物種為益。

本試驗可為研究果園生草覆蓋作物對土壤線蟲群落和土壤養分有效性的影響提供理論依據，但本實驗只研究了單播草本植物對土壤線蟲群落的影響，未來對于不同覆蓋作物混種的效應還需要進一步研究，以篩選出更為合適的果園管理方式。

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（責任編輯? 劉婷婷）