叢枝菌根對植物葉片δ15N含量影響的數據挖掘分析

徐壽霞

(河南科技大學 農學院,河南 洛陽 471023)

0 引言

植物葉片穩定氮同位素(δ15N)作為葉片的重要特征,在植物生理生態、陸地生態系統氮循環以及全球氣候變化領域中已經得到了廣泛的關注。在中國森林地區利用同位素示蹤法研究氮循環特征時,發現δ15N具有記錄農業肥料施用的能力,表明δ15N含量可以反映農業生產活動對生態系統氮循環的影響[1]。文獻[2]利用樟樹葉片的氮同位素組成研究武漢市不同城市功能區大氣氮沉降的特征,結果顯示樟樹葉片的δ15N含量對氮源污染物溯源具有一定的指示作用。針對中國33個森林保護區葉片δ15N含量與土壤微生物關系的研究表明,葉片δ15N含量與土壤真菌都和外生菌根(ectomycorrhizas,ECM)含量顯著正相關,而與植物病原菌含量則顯著負相關,因此,葉片δ15N含量能作為反映森林生態系統土壤真菌群落的指標[3]。綜上所述,利用植物組織以及不同器官部位的δ15N含量可以有效地研究植物復雜的生理過程,記錄與植物生長相聯系的一系列的氣候信息[4]。

植物氮同位素組成會受到氮源的影響。研究表明,由于固氮植物和非固氮植物所能利用的氮源不同[5],因此,二者葉片δ15N含量會存在一定差異。早在1970年,針對固氮和非固氮植物的研究中就提出,在氮同位素分布上,固氮植物與非固氮植物有明顯不同,隨后的研究也發現,固氮植物的葉片δ15N含量要低于非固氮植物[6,7]。固氮狀況通過影響植物對氮素的吸收從而影響到植物的δ15N特征,而其他影響植物對氮吸收的因素如菌根真菌[8],同樣會影響到植物的δ15N含量特征。在全球或區域尺度上,已經有不少研究關注不同因素對植物的δ15N含量的影響,但關于叢枝菌根(arbuscular mycorrhizas,AM)對植物δ15N含量的影響以及與植物功能型之間關系的系統研究尚不完整。

菌根是植物根系與土壤中某些真菌所形成的互惠共生體,廣泛地存在于各種生態系統中,可以與地球上大多數植物的根系形成共生關系[9]。據研究報道,地球上有320 000～340 000種植物能夠形成菌根[10];而能與植物形成共生關系的菌根真菌約有50 000種[11]。菌根具有重要的生態作用,不僅可以促進植物的生長發育,提高植物生產力,而且在改善植物葉片元素含量方面同樣發揮著至關重要的作用[12-13]。接種叢枝菌根的研究表明:叢枝菌根能夠顯著提高寧夏枸杞葉片的葉綠素含量[14-15]。在探究菌根對葉片經濟譜的研究中,發現菌根狀況與葉經濟譜特性密切相關,并且叢枝菌根植物和非叢枝菌根(non-AM)植物葉片經濟譜間存在明顯的差異,同時受到植物生活型等植物特征的影響[16]。對大興安嶺典型森林沼澤地區不同菌根類型植物葉片的生態化學計量特征研究的結果表明,相比非菌根植物,菌根植物的葉片具有較高的碳氮比和碳磷比含量[12]。隨著對植物菌根功能研究的深入,如何直觀地揭示叢枝菌根的生態學功能已經成為相關領域的熱點問題,文獻[17]研究發現,利用穩定同位素技術可以開展叢枝菌根與宿主植物對養分吸收的研究。文獻[18]報道在全球范圍內,不同菌根類型植物的葉片間δ15N含量的差值接近6‰,在菌根類型間,非菌根植物的δ15N含量最高,其次是叢枝菌根植物,再次為外生菌根,最低的為歐石楠類菌根植物[18]。然而,到目前為止,探討菌根對植物葉片δ15N含量的研究,絕大多數采用較大尺度上,甚至是全球尺度的植物進行研究,而葉片δ15N含量受區域環境條件和植物自身生長條件的影響較大,如年均溫、年降水量、植物的固氮狀況和生活型等[19]。因此,對于菌根及其不同的類型對植物葉片δ15N含量影響的研究,尺度較大的跨度可能導致較大的變異,因為研究表明,各大洲植物葉片的δ15N含量都存在較大差異,如澳大利亞和歐洲植物葉片δ15N含量相對于全球平均值就較低,而北美葉片卻高于全球的0.6‰[20]?？梢?區域尺度、環境和植物本身特性的差異都會導致植物葉片δ15N含量的變化。所以,對于植物葉片δ15N含量的研究,應集中于較小的區域尺度。

對于菌根及其不同的型菌根功能的研究,已經成為人們關注的熱點科學問題。自然界中,除了大約8%的植物不能形成菌根,為非菌根植物外,共存在7種菌根類型,但分布最為廣泛的主要包括4種不同菌根類型,分別為叢枝菌根、外生菌根、蘭科菌根(orchid mycorrhizas)和杜鵑類菌根(ericoid mycorrhizas)[10],且不同菌根類型的共生植物群落存在較大差異[21]。同時,眾多研究表明,不同菌根類型對生態功能的影響存在較大差異[22]。文獻[20]總結了4種常見菌根類型對植物種群和群落水平的影響及其差異狀況,表明不同類型菌根的生態功能存在較大差異。而在所有這些菌根類型中,叢枝菌根是自然界中分布范圍最廣、共生植物最多的菌根類型[23],因此,本研究重點探討叢枝菌根的功能。

傳統上來講,研究某一類型菌根功能,更多采用的研究方法是設置人為的接菌處理和對照處理,而植物葉片的δ15N含量受到植物營養狀況的影響較大,而叢枝菌根對植物營養狀況的影響又比較顯著,因此,通過接菌和不接菌對照的處理研究方法難以揭示叢枝菌根對葉片δ15N含量的真正影響。而已經發表的一些文章所采用的研究方法,為探討某一類型菌根的作用提供了較好的方法借鑒[19,24]。

同時,近年來,關于叢枝菌根對植物葉片特性影響的研究成為熱點科學問題,如葉片經濟譜[16]、葉片灰分含量[25]、葉片碳含量和氮[26]含量等,但其對不同固氮狀況植物葉片δ15N含量的影響尚未見報道。因此,本文采用在較小尺度上,把植物分為叢枝菌根(AM)類型和非叢枝菌根(non-AM)類型的方法,研究了叢枝菌根對植物葉片δ15N含量的影響,并在此基礎上,結合植物的固氮狀況,分析叢枝菌根對不同固氮狀況植物葉片δ15N含量的影響,從而更好地解釋不同生活型植物面對氣候變化時養分吸收策略的不同,并豐富菌根生態功能的理論。

1 材料與方法

1.1 數據獲取

總體上,基于AM植物與non-AM植物的葉片δ15N含量差異研究,為了進一步研究菌根狀況對葉片δ15N含量的影響,以植物的功能型為分類標準,按照植物的生活型、生長周期以及固氮狀況對植物進行分組,研究菌根狀況對植物葉片δ15N的影響。結果顯示:在非固氮植物中,AM植物的葉片平均δ15N含量要顯著高于non-AM植物的葉片δ15N含量,但在固氮植物中,AM植物與non-AM植物的葉片平均δ15N含量的差異沒有達到顯著值,表明非固氮植物中不同菌根狀況之間葉片δ15N的差異是造成總體差異的原因。針對AM植物與non-AM植物葉片經濟譜特征,隨生活型和生長周期的變化的結論支持了本研究結論,進一步表明,植物的生活周期和生活型會影響植物葉片特征對菌根的響應規律及其響應程度[16]。

在本研究中,大約48%的non-AM植物形成外生菌根,52%的non-AM植物沒有形成菌根。雖然非菌根植物的葉片δ15N含量要高于菌根植物[36],但由于其數據量占相對較少,所以總體上呈現AM植物的葉片δ15N含量要高于non-AM植物。這可能因為不同菌根類型植物的分布狀況不同所造成的,AM真菌能夠與陸地生態系統中大多數(大約80%)的維管植物形成共生關系,并且包括草本和木本植物[37],而ECM植物和無菌根植物只占少數部分。

針對以上因素導致的路面塵土污染，施工單位、綠化部門應在作業期間，按照規范作業，作業后將路面恢復到原狀或加強與道路清掃管理部門的溝通，由作業部門加強道路清掃，盡快將路面污染恢復到作業前的狀況。交通部門在設置隔離護欄時應加強與道路清掃管理部門的溝通，合理設置護欄，盡量降低設置護欄對道路清掃的影響。

湖北農村飲水安全長效機制建設的實踐和思考…………………………………………… 陳楚珍，廖霞林(19.51)

1.2 數據分析

對AM植物和non-AM植物的葉片δ15N含量進行單因素方差分析,比較其之間的差異顯著性。根據生活型、固氮狀況和生長周期分組,分別計算每組的AM植物和non-AM植物的葉片δ15N含量的平均值和標準誤差。采用單因素方差分析,比較葉片δ15N含量在不同菌根狀況中的差異。葉片δ15N含量被視為響應變量,菌根類型做固定效應,生活型、生長周期、固氮狀況依次做隨機效應和固定效應。使用軟件Microsoft Excel 2010和R4.0.5進行數據分析。

對AM植物和non-AM植物的葉片δ15N含量進行單因素方差分析,結果見圖1。圖1中,***表示在P<0.001水平差異顯著。由圖1可以看出:AM植物葉片δ15N含量明顯高于non-AM植物葉片δ15N含量(圖1a)。對于AM植物而言,其葉片δ15N含量為-0.60‰～2.50‰,平均為0.86‰。而non-AM植物葉片δ15N含量為-1.00‰～2.50‰,平均為0.50‰。分析結果表明,AM植物和non-AM植物的葉片15N值分散程度大致相同,但AM植物的δ15N含量集中在0.6‰和1.6‰附近,而non-AM植物的δ15N含量只集中在0.6 ‰附近(圖1b)。

2 結果與分析

2.1 AM植物和non-AM植物葉片δ15N含量的差異分析

現行高校財務管理體系分三個層次，第一層為事業單位財務規則，第二層為事業單位財務制度，第三層為單位財務管理制度。新《規則》和新制度變化內容較多、影響較大，各高校必須抓緊研究修訂本單位的內部財務管理制度，包括資產管理制度、收入管理制度等，使學校各項財務業務活動符合新《規則》和新制度的要求。

叢枝菌根在生態系統中扮演著重要的角色和功能,而本研究是針對植物葉片δ15N含量來探究叢枝菌根在不同固氮植物中的所發揮的功能。本研究采用文獻[27]中植物葉片δ15N含量數據庫中的數據,從中提取了105種AM類型和non-AM類型的優勢植物葉片δ15N含量數據,總體植物葉片δ15N含量的平均值為0.71‰,與文獻[27]中總體植物葉片δ15N含量平均值0.80‰相似。并且本所有固氮植物和非固氮植物的葉片δ15N含量平均值分別為0.33‰和0.82‰,與文獻[27]中固氮植物和非固氮植物的葉片δ15N含量平均值0.30‰和1.00‰相似。因此,本研究中所采用的葉片δ15N含量數據庫與文獻[27]中葉片δ15N含量數據庫基本一致,并且具有一定的代表性。

本研究首先從總體上分析了AM植物與葉片δ15N含量的關系,發現AM植物的葉片δ15N含量明顯高于non-AM植物葉片,這可能是由于不同菌根真菌所吸收的氮源不同[30]。植物的δ15N含量的變化主要與植物根系從土壤中直接吸收的氮和從菌根真菌獲得的氮這兩個過程有關[31],而不同菌根類型植物之間的δ15N含量不同可能是由于所吸收的氮源不同[27]。在瑞典北部以及格陵蘭東北部開展的菌根類型對植物δ15N含量影響的研究發現,歐石楠類菌根植物、外生菌根植物和非菌根植物的δ15N含量的大小順序是:非菌根植物>外生菌根植物≥歐石楠類菌根植物[32],本研究的結果與此結果一致。在全球尺度上,通過收集95個相關研究的數據,發現不同菌根類型對植物葉片的δ15N含量也有影響?？傮w來看,不同菌根類型之間,叢枝菌根植物的葉片δ15N含量平均值最大,外生菌根植物的δ15N含量平均值居中,而歐石楠類菌根植物的δ15N含量平均值最小,這個研究結果將菌根類型對植物δ15N含量的影響的研究從中小尺度擴大到全球尺度上[18]。本研究的研究結果與文獻[18]的研究結論相比,二者之間看似相互矛盾,但進一步分析存在矛盾的原因,可能有如下2個方面。一是本研究中non-AM植物不僅包含了非菌根植物,還包含了其他幾種菌根類型的植物,如外生菌根、歐石楠類菌根等,而文獻[18]研究中的non-AM植物僅僅是非菌根植物一類,而從整個植物與菌根的共生情況來看,僅僅有約8%的植物是非菌根植物,并且文獻[18]的研究表明僅僅是non-AM植物葉片的δ15N含量高于AM植物,而其它菌根類型植物的葉片δ15N含量都比AM植物低,圖1中數值的變化范圍也能印證該方面;二是叢枝菌根可能影響了植物的營養狀況,特別是氮和磷的營養狀況,而氮和磷對植物葉片δ15N含量又有著較大的影響[26]。

2.2 植物功能型對AM植物和non-AM植物葉片δ15N含量的影響

圖2為不同功能型AM植物與non-AM植物葉片δ15N含量。圖2中,**表示在P<0.01水平差異顯著。由圖2可以看出:生活型對兩種菌根植物的葉片δ15N含量無顯著影響。在木本植物中,AM 植物葉片的δ15N含量(0.28 ‰)要低于non-AM植物葉片的δ15N含量(0.30‰),在草本植物中,結果卻相反,AM 植物葉片的δ15N含量(1.00‰)要低于non-AM植物葉片的δ15N含量(0.83‰),但無論是在木本植物還是草本植物中,兩種植物的葉片δ15N含量并沒有明顯差異(圖2a)。并且線性混合效應模型結果表明,當生活型作為隨機效應時,只有固氮狀況會極顯著影響葉片δ15N含量 (表1)。

表1 基于混合線性效應模型的菌根類型、生長周期、固氮狀況、生活型及其相互作用對植物葉片δ15N含量的影響

(a) 不同生活型植物

初中生的自學能力尚未成形，為此，教師在實際教學中，必須重視學生思維能力的培養。初中數學作為一門嚴謹及邏輯性強的學科，在實際教學中，教師可進行理解性的教與學，以有效培養學生的邏輯思維能力，進而為學生的數學學習提供良好幫助。

生長周期對AM植物和 non-AM植物葉片δ15N含量無顯著影響。一年生和多年生AM 植物葉片δ15N含量(1.13‰和0.82‰)均不同程度地高于non-AM植物(0.68‰和0.49‰)(圖2b)。線性混合效應模型結果顯示,當生長周期作為隨機效應時,菌根類型、生活型、固氮狀況都對植物葉片δ15N含量有顯著影響,但菌根類型與生活型及固氮狀況的交互作用對植物葉片δ15N含量沒有顯著影響(表1)。

●Local funeral modes mainly consist of birds-funeral, water-funeral, and cremation.Unlike those performed in other area, these modes leave nothing in the world, and produce no pollution to environment.

固氮作為部分植物的一個重要功能,特別是以豆科植物為代表的固氮植物和非豆科植物之間,在養分利用方式和養分利用策略以及對環境的適應性方面都存在較大的區別[33]。文獻[34]比較了固氮植物(大豆)和非固氮植物(莧菜和稗草)對氮和磷的利用效率,表明了固氮與非固氮植物在其生活史中,具有不同的養分利用和分配方式,以及對不同環境的養分適應策略[34]。針對我國北方299種闊葉落葉固氮豆科灌木與非固氮灌木,開展的灌叢不同組織 (葉、莖、根)中氮、磷生態化學計量學的差異研究,則表明固氮灌木的氮濃度和氮磷比顯著高于非固氮灌木,非固氮灌木植物組織與土壤的氮濃度呈顯著正相關關系,而非固氮植物則不存在相關性;同時,氮在非固氮植物根、莖、葉中的含量是相互關聯的,而在頭殼植物中葉片氮含量與根和莖中氮的含量則沒任何關系,表明豆科植物比非固氮灌木具有更高和更穩定的氮化學計量特性[35]?？梢?植物的固氮特性對植物葉片的化學元素的含量特性有著顯著的影響。

數據庫共有105種植物,包含61種AM植物和44種non-AM植物。生活型分類下,草本植物共有66種,其中AM植物有47種,non-AM植物有19種;木本植物共有39種,其中AM植物有12種,non-AM植物有27種。固氮狀況分類下,固氮植物共有24種,其中AM植物有13種,non-AM植物有11種;非固氮植物共有81種,其中AM植物有48種,non-AM植物有33種。生長周期分類下,一年生植物共有11種,其中AM植物有7種,non-AM植物有4種;多年生植物共有94種,其中AM植物有54個,non-AM植物有40種。

本研究所用的葉片δ15N值來自于針對加利福尼亞北部小區域尺度上植物葉片δ15N含量所建立起來的數據庫[27],根據現已發表的文獻和對植物菌根類型的確定方法[16,24],根據植物名稱,確定了植物的菌根類型[28-29],每種植物菌根類型的確定,都精確到種水平。根據文獻[16]所采用的方法,把所有報道為確定的AM類型共生的植物歸類為AM植物,而其他不能與AM真菌共生的植物歸類為non-AM植物來研究菌根狀況對不同固氮狀況植物的葉片δ15N含量的影響,建立了“加利福尼亞北部植物葉片δ15N含量菌根類型數據庫”。數據庫中包含植物的葉片δ15N含量,以及該植物的采樣地點、生活型、生長周期、固氮狀況、菌根狀況以及植物的科屬名稱;葉片δ15N含量采用同位素質譜儀進行測定。葉片δ15N含量的計算,通過用測定葉片樣品的質譜測定值扣除標準物質的質譜測定值,然后除以標準物質的質譜測定值,再乘以1 000,得到測定葉片的δ15N含量(‰)。

2.3 植物功能型對固氮AM和non-AM植物葉片δ15N含量的影響

圖3為固氮植物中AM植物與non-AM植物葉片δ15N含量。在固氮植物中,生活型對AM植物與non-AM植物的葉片δ15N含量無顯著影響(圖3a)。在草本植物中,AM植物的δ15N含量(0.66‰)要高于non-AM植物的δ15N含量(0.21‰),而在木本植物中,non-AM植物的葉片δ15N含量(0.33‰)高于AM植物的葉片δ15N含量(-0.06‰)。生長周期對不同菌根類型植物葉片δ15N含量無顯著性影響。在一年生植物中,AM植物的葉片δ15N含量(0.9‰)高于non-AM植物的葉片δ15N含量(0.15‰)。而多年生植物中,non-AM植物的葉片δ15N含量(0.28‰)要略高于AM植物的葉片δ15N含量(0.23‰),但兩者都沒有達到顯著水平(圖3b)。對草本植物而言,無論是一年生草本植物還是多年草本植物,AM植物的葉片δ15N含量均高于non-AM植物的葉片δ15N含量,但兩者都未達到顯著水平(圖3c)。但是在灌木中,AM植物的葉片δ15N含量(-0.06‰)要低于non-AM植物的葉片δ15N含量(0.4‰),同樣地也沒有達到顯著性水平(圖3d)。同時,線性混合效應模型也表明,當生活型或者生長周期做隨機效應時,菌根類型與另一固定因子以及其交互作用對植物δ15N含量的影響都沒達到顯著作水平(表2)。

固氮狀況對AM和 non-AM植物的葉片δ15N含量呈顯著性影響。在固氮植物中,兩種菌根類型植物的葉片δ15N含量無明顯差異,但AM植物的葉片δ15N含量(0.38‰)要高于non-AM植物的葉片δ15N含量(0.25‰)。非固氮植物中,AM植物的葉片δ15N含量(0.99‰)顯著高于non-AM植物的葉片δ15N含量(0.58‰)。隨機效應為固氮狀況時,除生長周期外,菌根類型與生活型均會對植物葉片δ15N含量有顯著影響,但菌根類型與生活型及生長周期的交互作用對植物δ15N含量的影響均沒有達到顯著水平(表1)。

表2 基于混合線性效應模型的菌根類型、生活型、生長周期及其相互作用對固氮植物葉片δ15N含量的影響

(a) 不同生活型植物

菌根狀況影響非固氮植物的葉片δ15N含量可能與不同固氮狀況的植物所吸收的氮源不同有關。前人的研究表明,固氮植物與非固氮植物之間氮的分配有很大的差異,文獻[38]研究發現非固氮植物葉片的δ15N含量與葉片氮濃度呈正相關,而固氮植物葉片δ15N 與葉片氮濃度沒有相關關系。文獻[39]的研究也發現,固氮植物葉片δ15N與葉片氮濃度無相關性,本文認為這是由于固氮植物很少依賴菌根獲得氮,本文的研究結果也從側面支持了這一結論。固氮植物主要通過生物固氮作用從大氣中的吸收氮,而非固氮植物的主要從土壤中吸收氮(主要是硝態氮和銨態氮)[40-41]。

礦區所處的東秦嶺—大別成礦帶，是由于華北板塊和楊子板塊的相對俯沖碰撞運動形成，是較為活躍的地殼運動地帶，自太古宙至新生代的長期地質歷史中，經歷了早期太古宙克拉通，早中元古宙的初始裂谷系，晚元古宙至中生代的俯沖碰撞，最終形成世界著名的多成因、多體制的復合型造山帶和金屬成礦帶。由于陸內俯沖運動，造成深部基性巖漿的底侵作用，在下地殼形成熔融花崗巖巖漿，在燕山期后期的南北向拉伸運動的背景下，在構造薄弱地帶上侵形成花崗巖。

某品牌細支煙的單支煙重量為0.55g，20支煙重量為11g±0.15g，標準差小于0.014g，要求精度較高。卷煙機由標準煙卷煙機改造而成，原機重量控制系統采用DSP電路板，已經難以滿足煙支重量和標準差的要求。

文獻[44]研究表明,AM真菌能夠從土壤中吸收不同形態的氮元素,包括有機氮和無機氮并且將所吸收的氮元素轉運給宿主植物[23,42-43],轉運給宿主植物的氮元素最高可達植物總吸收氮量的30%。而AM真菌是否能提高植物的葉片δ15N含量仍有不同的看法,大部分研究認為相比無菌根植物,菌根植物的葉片δ15N含量明顯較低,與菌根真菌轉移給植物的氮更加缺乏δ15N有關。但也有研究證明AM真菌可以影響土壤中氮的有效性,調節生態系統中的氮流動,增加植物的δ15N含量[45],本研究證明了AM菌根能提高非菌根植物的葉片δ15N含量。各個生活型和生長周期間菌根的作用沒達到顯著水平,可能有如下兩個方面的原因:一是木本植物中,包含了較多的外生菌根植物,因為木本植物的外生菌根占比要遠遠大于草本植物[27],而相對于叢枝菌根,外生菌根更有利于改善寄主植物的氮營養[23],從而導致了葉片δ15N響應的提高;二是本研究的結論和文獻[18]的研究都已經證實AM植物具有較高的葉片δ15N含量,因此,導致了二者之間的差異不明顯。當然,也有可能其生理機制和環境因素雙重作用的結果,由于本研究是專門探究固氮植物葉片δ15N的菌根效應,具體原因有待以后進一步更多研究的驗證。

2.4 植物功能型對非固氮AM和non-AM植物葉片δ15N含量的影響

圖4為非固氮植物中AM植物與non-AM植物葉片δ15N含量。圖4中,**表示在P<0.01水平差異顯著。由圖4可知,非固氮植物中,生活型對不同菌根類型植物葉片δ15N含量的影響沒有達到顯著水平。但是在不同的生活型中,兩種菌根類型植物的葉片δ15N含量有所差別(圖4a),草本植物中,AM植物的葉片δ15N含量(1.07‰)低于non-AM植物的葉片δ15N含量(1.26‰);而在木本植物中,AM植物的葉片δ15N含量(0.51‰)高于non-AM植物的葉片δ15N含量(0.29 ‰)。

(a) 不同生活型植物

一年生植物中,AM植物的葉片δ15N含量(1.30‰)略高于non-AM植物的葉片δ15N含量(1.20‰),但是沒有達到顯著性水平;而在多年生植物中,AM植物的葉片δ15N含量(1.00‰)高于non-AM植物的葉片δ15N含量(0.55‰),并且達到顯著性水平(圖4b)。

為了提高家禽疾病的診斷質量，嚴格篩選致病菌是疾病診斷中的一項重要工作［3］。首先，養殖戶需要選擇一只因病致死的家禽進行病變部位的解剖，并且將其放在經過滅菌處理的營養瓊脂培養基上進行24 h的恒溫恒濕培養。然后，將長勢良好的病菌進行染色。最后，對病菌進行分離和培養。

一年生草本和多年生草本植物中,AM植物的葉片δ15N含量與non-AM植物的葉片δ15N含量并沒有明顯差別,一年生草本植物中AM類型植物的葉片δ15N含量為1.3‰,non-AM植物的葉片δ15N含量為1.2‰(圖4c)。在灌木中,AM植物的葉片δ15N含量(0.6‰)要高于non-AM植物的葉片δ15N含量(0.45 ‰),但是沒有達到顯著水平(圖4d)。

當生活型為隨機效應時,菌根類型和生長周期及其相互作用對植物葉片δ15N含量沒有顯著影響;而生長周期為隨機效應時,菌根類型與生長周期對植物葉片δ15N含量均有顯著影響,但兩者的交互作用沒有顯著影響(表3 )。

表3 基于混合線性效應模型的菌根類型、生活型、生長周期及其相互作用對非固氮植物葉片δ15N含量的影響

進一步研究非固氮植物中不同生活型植物的葉片δ15N含量,結果顯示只有在多年生植物中,AM植物的葉片δ15N含量要高于non-AM植物。植物的生活型會影響植物對營養元素的利用效率,從而影響到植物的葉片δ15N含量,有研究測定了中國東部南北樣帶主要森林生態系統中10種優勢植物的葉片δ15N含量,結果表明,不同功能型植物葉片15N含量差異顯著,表現為闊葉植物>針葉植物,落葉植物>常綠植物,這是因為不同生活型的植物由于本身特性(形態、解剖解構、氮在體內的分配與運輸)不同[46]。有研究就利用δ15N標記的尿素研究蘋果氮的吸收,研究結果顯示不同時期,植株各器官的δ15N分配率有明顯差異[47]。文獻[31]則利用盆栽方法研究AM真菌對多年生植物羊草的δ15N含量,發現在第45 d接種菌根真菌的植株δ15N含量顯著高于對照,而在第60 d和75 d整合相反,與本研究的結果有部分相似。

綜上所述,植物的δ15N含量會隨植物的生長而變化并且受到植物生活型的影響,一年生植物由于生長周期較多年生植物較短,兩者對氮的吸收有著明顯不同,同時還會受到環境的影響,菌根對多年生植物的葉片δ15N含量的影響還需要進一步開展工作。

3 結論

本研究采用較小區域尺度的植物葉片δ15N數據,采用把植物分為AM植物和non-AM植物的方式,探討了叢枝菌根對植物葉片δ15N含量的影響?？傮w而言,叢枝菌根植物具有顯著高的δ15N含量,表明叢枝菌根真菌能夠顯著提高植物葉片的δ15N含量。進一步研究發現,叢枝菌根真菌對植物葉片δ15N含量的影響只與植物的固氮狀況有關,而與植物的生活型和生長周期無關,叢枝菌根真菌能夠提高非固氮植物葉片的δ15N含量,但對固氮植物葉片的δ15N含量沒有顯著影響。