唾液組成與味覺感知的生理相關性研究進展

王 敏，于雪寧，安 琦，楊會心，2，袁 玥，蓋圣美，韓天龍，2，劉登勇*

（1 渤海大學食品科學與工程學院 遼寧錦州121013 2 遼寧喀左山豬科技小院 遼寧朝陽 122305）

唾液（Saliva）是一種具有黏性的消化液，由唾液腺分泌，在口腔內形成，無色、無味，呈弱酸性（pH 6.6～7.1）。人的唾液主要分為2 大類：一類是在外界刺激下由唾液腺分泌產生，約占人日常唾液總量的80%；另一類是非外界刺激由唾液腺自行分泌產生，約占唾液總量的20%[1-2]。唾液的組成成分非常復雜，不同性別、年齡、環境等因素都會不同程度地引起唾液成分的變化，在不同個體甚至同一個體的不同生理狀態下，唾液成分都有著顯著差異。唾液的組成與人體的飲食行為也存在著密切聯系[3]。

味覺是人類的基本生理感覺之一，唾液在味覺感知中的作用越來越重要[4]。唾液分泌主要伴隨著食品口腔加工的4 個階段過程。1）食物運輸階段：通過唇齒的協作，食物被送到嘴里，從而進一步將食物從門牙處運送到牙齒后面的咀嚼表面。2）食物咀嚼階段：針對固體和半固體食物，食物顆粒在咀嚼面上被碾壓破碎，并不斷地縮減顆粒大小。3）食團形成階段：經過咀嚼階段后及唾液的作用下，被分解的食物顆粒與唾液黏合形成食團，食團在舌骨肌的作用下，逐漸被運輸到口腔后部。4）觸發吞咽階段：當食團達到適當的流變特性時，來自大腦的命令會觸發吞咽動作，使食團離開口腔，由咽部進入食管。目前，國內外很少有集中探討唾液成分與基本味覺之間聯系的相關綜述。本文闡述未經刺激或經過 “酸味”“甜味”“苦味”“咸味”“鮮味”“脂肪味”“麻味”和“辣味”等刺激后，唾液中各種成分與各種味覺感知之間的相互作用。

1 唾液成分與味覺感知的相互影響

1.1 唾液與酸味感知

唾液中的緩沖體系包括碳酸鹽、磷酸鹽以及蛋白質緩沖液。碳酸鹽以CO2的形式通過碳酸酐酶VI（Carbonic anhydrase VI，CA-VI）催化其從溶解相轉變為氣態；磷酸鹽存在的形式取決于唾液pH 值，如HPO42-、H2PO4-、H3PO4；唾液蛋白的緩沖特性由氨基酸組成決定。當食用酸性食物時，會對牙齒產生危害，而唾液所具有的緩沖特性會使牙齒附近部位的pH 值升高，保持口腔內pH 值恒定，從而干預牙齒的侵蝕過程。Andreas 等[5]利用蛋白質模型系統，并經唾液試驗驗證后發現，pH 值在3.5～5.0 時，唾液中起緩沖作用的物質主要是唾液蛋白。據研究表明，唾液的緩沖能力由唾液成分的不同而產生差異，從而影響個體對酸味的感知程度。Zhang 等[6]通過唾液樣品的體外酸性滴定試驗發現，在pH＜5 條件下，唾液α-淀粉酶（Salivary α-amylase，SAA）活性、總蛋白含量與離體緩沖值呈正相關關系，表明唾液蛋白在酸性環境中發揮重要作用；結合人體感官評價證明，隨著檸檬酸刺激物濃度的增加，緩沖能力較高的受試者對酸味的感知減弱，表明個體唾液緩沖能力的差異會導致酸味感知的變化。然而，在該研究中尚未發現CA-VI 與唾液緩沖能力的相關性，因此，酸味感知與唾液其它成分的關聯性有待深入研究。研究發現，用156.0 mmol/L 檸檬酸刺激口腔15 s 和45 s，唾液流量分別增加了38%和53%，且顯著影響了唾液蛋白質豐度（增加46 個，減少29 個斑點）[7]。此外，Neyraud 等[8]發現經檸檬酸刺激所導致的唾液總蛋白的增加量在所有基本味覺刺激中更加顯著。

酸刺激口腔可導致唾液成分及含量的改變。研究發現，酸刺激后腮腺唾液中的Na+、Cl-、Ca2+、總蛋白和SAA 濃度明顯升高，下頜下腺唾液中的Na+和Ca2+濃度顯著升高，總磷濃度顯著降低[9]。與其它味相比，酸味對唾液中的酶影響較大，尤其SAA。酸味刺激會使SAA 活性及含量升高。通過比較檸檬酸刺激后健康兒童和脾虛兒童唾液指標的差異，結果發現酸刺激明顯增加健康兒童的SAA的活性及含量[10-11]。Neyraud 等[12]也證實酸味可引起SAA 顯著升高。此外，Bader 等[13]的研究發現，檸檬酸刺激可誘導髓過氧化物酶（Myeloperoxidase，MPO）增加，催化氯離子氧化在唾液和溶菌酶中產生抗菌的OCl-，其對革蘭氏陽性細菌具有抗菌活性。

唾液成分與人類健康狀況密切相關。研究表明，兒童的營養狀況與SAA 水平有關。Chen 等[14]發現，低體質指數（Body mass index，BMI）兒童對檸檬酸刺激所引起的SAA 反應（檸檬酸刺激后SAA 水平與靜息狀態下SAA 水平的比值）減弱。研究發現，患有脾虛證兒童在檸檬酸刺激后，SAA活性比值下降，并伴有SAA 糖基化水平異常升高[15]。此外，Lin 等[16]的進一步研究證實，與健康受試者（HCG）相比，患有慢性非萎縮性胃炎受試者（CNAG）在酸刺激后的唾液生化特征異常。其中HCG 的SAA 活性增強，而CNAG 中SAA 活性減弱、Ca2+濃度升高。因此，經酸刺激后的SAA 活性比值可作為受試者是否健康的客觀參考指標之一。

1.2 唾液與甜味感知

甜味是基本味覺中最受人們歡迎的味覺，而天然甜味物質一般具有為人體生命活動提供能量的功能，因此甜味對人類吸收外界養分和生存來說尤為重要，它會影響人類對食物的選擇和偏好性。糖是自然界最為普遍存在的能夠引起人類甜味覺的物質[17]。Addai 等[18]用5%葡萄糖（Glucose）溶液漱口60 s，在葡萄糖激發后10 min，唾液的平均pH 值顯著降低0.50，再5 min 后比基準pH 值降低0.23。一般情況下，與唾液其它成分相比，甜味感知與唾液中SAA 活性的關系更為密切。淀粉在食品工業中占有重要的地位，通過改變食物的味道和質地，影響人們對食物的偏好與接受度。SAA 在口腔中參與淀粉的水解、消化，產生麥芽糖、糊精等分子，這些分子具有特殊的甜味感官特性。辣木籽中含有葡萄糖及能分解成葡萄糖的淀粉。將辣木籽經唾液處理后，淀粉在SAA 的作用下水解為單糖（葡萄糖），從而入口后發甜[19]。當蔗糖入口并吞咽后，與不吞咽相比，SAA 活性增加[20]。甜味感官得分與SAA 濃度呈正相關[21-22]。另有研究表明，對甜味的喜好度與SAA 活性相關。Caroline 等[23]研究唾液成分與平時攝入營養素及喜好的相關性，結果發現SAA 活性與甜味喜好呈負相關關系。Lamy 等[24]發現在咀嚼面包時，唾液免疫球蛋白A（Salivary immunoglobulin A，S-lgA）立即減少，且SAA 活性與甜味評分呈負相關關系。此外，不同的SAA 亞型可能與酶活性水平存在相關性，在口腔感覺敏感性中發揮著不同的作用。

Rodrigues 等[25]研究發現，唾液蛋白組與兒童對甜味敏感性相關，其相關性取決于BMI 和性別；通過受試者對蔗糖識別閾值的測試，證明了對甜味低敏感的個體SAA、CA-VI 水平較高，而甜味高敏感的個體半胱氨酸抑制素（胱抑素，Cystatin）水平較高，對甜味低敏感的女性的唾液中葡萄糖含量更高。唾液CA-VI 含量越低，甜味的刺激閾值越高，即對甜味越不敏感[26]。這可能是因為CAVI 屬于味覺肽之一，當它的含量較低時，味覺的感知就會減弱。唾液成分也與甜味敏感性有關，甜味在決定食物的喜好和選擇中起著至關重要的作用。

1.3 唾液與苦味感知

苦味是一種基本的食品風味，苦味成分種類多樣、閾值極低。常見的苦味物質包括生物堿類，如吡啶、嘌呤；萜類，如苦瓜甙等；苦味肽類；游離氨基酸類，如纈氨酸、蛋氨酸、亮氨酸和苯丙氨酸等[27]?？辔蹲鳛橐环N防御性機制味道，感知苦味的能力是為了保護機體免受環境中苦味毒素的損害。物質中是否有硫脲官能團是感知苦味的根本原因，利用硫脲衍生物6-n-丙基硫氧嘧啶（PROP），可預測出個體對苦味反應的差異。Tiziana 等[28]首次證明了PROP 狀態與2 種屬于堿性富脯氨酸蛋白家族（PRPs）的唾液肽基礎水平相關，分別是早老蛋白1（Ps-1）、Ⅱ-2 蛋白。通過深入研究PROP 與唾液中PRPs 之間更加具體的關系，將對PROP 感知分為非味覺者（對PROP 很少或無反應）、中等味覺者（對PROP 有中等反應）、超味覺者（對PROP 有強烈反應），發現中等味覺者及超味覺者中Ps-1、Ⅱ-2 蛋白水平高于非味覺者，表明PRPs 促進了PROP 的苦味感知[29]。Melania 等[29]通過高效液相色譜-電譜霧質譜（HPLC-ESI-MS）分析Ps-1 和Ⅱ-2 蛋白序列中的所有氨基酸，最終證明L-精氨酸（Arg）和L-賴氨酸（Lys）增強了PROP 的苦味感知。此外，唾液蛋白組與PROP 的反應受性別和BMI 的影響。

通常認為CA-VI 及胱抑素與苦味有關。Patrikainen 等[30]利用CA-VI 缺陷小鼠模型，研究CA-VI 在味覺功能中的作用，證實缺乏CA-VI 會導致異常的苦味感知；與CA-VI 在人類味覺功能中的作用觀察一致，最終得出CA-VI 可能是導致哺乳動物對苦味物質回避的因素之一。Rodrigues等[25]證明了唾液經PROP 刺激后，青年人超味覺（ST）的CA-VI 表達水平明顯下降，超重人群對苦味更加敏感，而這項研究需要在唾液與口腔相關感知中進行更深入探索。進一步以兒童作為研究對象，探究兒童唾液蛋白組與基本苦味敏感性是否受BMI 影響，結果表明超重且對苦味低敏感的兒童，其唾液中胱抑素水平較高[31]。

苦味也與唾液中的蛋白類物質相關。Micheline 等[32]對唾液蛋白組成進行了比較，發現在唾液電泳圖譜上檢測到的255 個斑點中，26 個斑點的豐度在低敏感和高敏受試者之間存在顯著差異，高敏受試者的唾液中含有較高水平的SAA 和/或免疫球蛋白；研究表明，口腔內的蛋白質水解是苦味敏感性的一種重要周圍受體因子。Martin 等[33]的研究表明，唾液蛋白降低了對奎寧的敏感性。Neyraud 等[12]發現，當口腔中攝入苦味時，與其它2個腺體相比，由腮腺分泌的唾液中蛋白質變化較小。

苦味是相對于其它基本味覺的一種負面感官，所以人們會想辦法來降低苦味。Neyraud 等[34]發現，乳清的存在可以通過降低唾液中的游離Ca2+離子進而降低鈣的苦味。Keast 等[35]研究得出乳酸鋅、脫脂牛奶、谷氨酸鈉對咖啡堿苦味的減弱效果較好，而乳酸鋅的效果最好。在嚙齒動物中，飲食中接觸苦/澀味的多酚會增加唾液中多酚結合蛋白和幾種半胱氨酸蛋白酶抑制劑的濃度，這與嚙齒動物對富含多酚的食物的厭惡程度較低有關[36]。Crawford 等[36]發現人類受試者經含有多酚的飲食刺激后，唾液中PRPs 和胱抑素水平顯著增加，與之前的動物研究結果一致，通過增加膳食多酚改善了富含多酚食物的口腔感覺體驗。這些表明，未來可通過改變口腔生理使苦/澀味食品感知變得更加美好。

1.4 唾液與咸味感知

食鹽攝入對維持體內血壓、滲透壓穩定性以及調節機體酸堿平衡等具有重要意義。過量攝入食鹽會危害人體健康，使高血壓等心腦血管疾病的發生率增加。唾液特征在個體對食物接受方面具有重要影響，唾液成分與個體對鹽的喜好度有關。Caroline 等[23]研究發現唾液CA-VI 活性與個體咸味喜好度呈負相關關系。唾液中的CA-VI 基因的多態性與鹽的感知有關[37]。咸味大多與唾液中的酶有關，口腔刺激也會觸發唾液代謝組組成的變化。Lamy 等[24]發現SAA 活性與咸味評分呈負相關關系，咸味評分與蛋白質的表達量有關。SAA活性高的受試者，對咸味的評分較低[38]。

Stolle 等[39]通過定量蛋白質組學方法，發現唾液的蛋白水解活性對NaCl 敏感和非敏感者之間存在差異，特別是絲氨酸型內肽酶活性會影響個體對咸味的感知；表明唾液蛋白水解模式在調節NaCl 敏感性中發揮關鍵作用；鹽敏感性的增強可能是蛋白酶通過切割上皮細胞鈉離子通道（ENac）的γ 亞基，促進上皮細胞間鈉轉運所致，而蛋白酶抑制劑則可減少ENac 介導的鈉離子運輸。利用理論數據順序窗口采集質譜（SWATH-MS）與感官評價結合的方法，證明了內肽酶活性在影響個體對NaCl 敏感性中起著重要的作用，且經內蛋白酶催化產生的鹽調節肽增強了口腔對咸味感知的作用。結果表明，對于NaCl 敏感性受試者，其唾液內肽酶活性顯著增強；而對于非敏感性NaCl 受試者，其內肽酶抑制劑活性及胱抑素水平增強；內蛋白酶抑制劑（Lipocalin-1）與溶菌酶C 的聯合豐度值是個體對NaCl 不敏感的顯著指標[40]。

唾液能顯著改變食團的質地特性，同時促進食品中咸味成分與唾液間的復雜傳質行為[41]。唾液中內源性鈉含量決定了人們對鹽的味覺感知閾值[34]。唾液蛋白與對咸味的敏感性相關。唾液內蛋白酶活性的增加可能是因為其可以降解一些唾液蛋白，釋放增強鹽味的多肽，如精氨酸多肽[42-44]。ENac 可能會參與人類的味覺系統，在人體中對于咸味感知起一定作用[45]。對此仍需進一步研究。

1.5 唾液與鮮味感知

20 世紀后期，鮮味被國際公認為第5 種基本味道。不同于其它4 種基本味，鮮味可以增加甜味、掩蓋酸味、減弱苦味等，從而提高食物的適口性和可接受性。當2 種鮮味劑混合使用時，具有協同作用，可極大降低鮮味閾值。味精（MSG）作為一種鮮味增強劑雖常被用來提高食品的鮮味，但也存在一定的安全風險[46]。

L-谷氨酸（L-Glu）、L-天冬氨酸以及一系列含有谷氨酸和天冬氨酸殘基的短肽可以誘發鮮味的產生[47]。對于氨基酸或肽來說，無論是其本身可以呈現出一定滋味，還是可以強化或彌補食物風味，均被認為具有呈味功能[48]。肌苷酸（IMP）、鳥苷酸（GMP）等5’-核糖核苷酸作為特定化學物質均可呈現出鮮味，其存在于許多食物中，對食物的適口性起著重要作用[49]。呈味氨基酸、呈味肽、呈味核苷酸等作為新型味覺增強劑近年來已被廣泛報道。

鮮味是令人愉悅的味覺感受，可幫助機體識別有營養的物質。Dong 等[50]評估了烤鮭魚的動態鮮味感知，并在咀嚼過程中定量了唾液中游離氨基酸和5’-核糖核苷酸的釋放，結果表明唾液中釋放的L-Glu 和IMP 會誘發鮮味感知。Scinska-Bienkowska 等[51]研究了唾液中的內源性L-Glu 水平與鮮味之間的關系，結果表明受刺激的全唾液中L-Glu 濃度的個體差異會影響鮮味感知的愉悅感，并非鮮味強度。

鮮味物質可通過唾液成分影響個體對其他味覺的感知。Sasano 等[52]研究表明產生鮮味的L-Glu可以增加唾液分泌，從而通過增強味覺-唾液反應來改善味覺減退。鮮味會與唾液蛋白相互作用并產生影響。研究發現，當呈味核苷酸IMP、GMP 同時存在時，唾液蛋白條帶變淡效果明顯，說明呈味核苷酸對唾液蛋白產生一定作用[53]。唾液成分與鮮味感知之間的關系研究很少被探索，未來可將這一研究領域擴大化。

1.6 唾液與“脂肪味”感知

Running 等[54]證明了非酯化長鏈脂肪酸可引起獨特味覺，說明了脂肪味覺存在的可能性，并提出了“oleogustus”一詞，拉丁語中“oleo”是脂肪的詞根，而“gustus”指味道。Keast 等[55]也認為“脂肪味”可能會被列為第六味覺。Yasumatsu 等[56]證明了脂肪最佳味覺神經纖維的存在，更加證實了研究“脂肪味”的意義?！爸疚丁钡拇嬖诳赡芘c肥胖有關，將對脂肪替代品開發、食欲和味覺管理、公共衛生和飲食建議等具有極其重要的指導意義，引起了食品、營養、醫學等領域的廣泛關注。

脂肪酶、溶菌酶等唾液蛋白可能促進食物脂質在口腔中的分布[57]。肥胖受試者的唾液成分可能有助于提高脂肪的適口性。Vors 等[58]研究了與口腔脂肪感知有關的某些唾液成分與肥胖狀況的相關性，最終結果表明在禁食條件下，與正常體質量受試者相比，肥胖受試者的唾液脂肪酶水平降低，而蛋白酶、CA-VI 水平增強。有研究發現食物中的游離脂肪酸（Free fatty acids，FFA）可能是造成脂肪味的原因[59]。FFA 在口腔中存在多重受體，并可引發多條生理信號傳導通路[60]。Neyraud等[61]首次證明了唾液脂肪酶活性與人類受試者唾液中的FFA 濃度呈顯著正相關，這種關系可能與脂肪味覺敏感性有關。

唾液成分與機體對脂肪的喜好程度及飲食習慣有關。研究表明，唾液脂解活性高會在唾液中產生大量的FFA，導致FFA 的高味覺閾值[62]。Feron等[63]研究發現唾液中的CA-VI 活性水平可能通過調節靠近味蕾的唾液pH 值，進而調節脂肪性味覺敏感性。研究發現，脂肪飲食偏好評分與非刺激性唾液中的鈣離子濃度和脂肪味覺的感官閾值均呈中度正相關關系，即越喜歡攝入脂肪類食物的個體其唾液中的Ca2+濃度越高，對脂肪味覺的敏感性越低[26]。Caroline 等[23]研究發現唾液流量與脂肪喜好呈正相關。Zhang 等[64]研究發現蒙古族的唾液脂肪酶活性高于漢族，其原因可能是二者的飲食習慣不同，蒙古族通常食用更多的乳制品和肉類食品，而漢族人群通常習慣食用碳水化合物含量較高的食品，表明飲食攝入可改變唾液生化成分，當唾液脂肪酶活性與機體對高脂肪食物偏好及飲食中脂肪含量等呈正相關關系時，唾液的分泌和性質則會反過來影響味覺。

膳食脂肪在食用過程中會引起味覺愉悅感，并有助于提高各種食物的感官特性。除了探究唾液成分與脂肪味覺的關系，更重要的是要充分了解脂肪感知的潛在機制，從而創造出不損害感官愉悅性的更健康的食品。研究發現使用淀粉乳化劑制備的乳液凝膠可產生更高的油釋放量，并通過體內與體外結合的方式發現它可增強口腔的油膩感知，該研究可在不影響感官質量的情況下，為減脂食品設計提供一種新思路[65]。

1.7 唾液與“麻味”感知

“麻味”準確的說應該是麻感，是一種感覺而不是一種味道。麻感主要來源于鮮花椒、干花椒、花椒粉、花椒油、花椒油樹脂等。進食花椒時的麻感是由花椒麻素刺激人體味覺引起的，花椒中的不飽和脂肪酸酰胺羥基山椒醇化合物（Sanshool）為主要感知物質，主要的口腔感知作用有麻木、針刺、振顫、苦澀、流涎等，不同花椒品質的作用效果存在差異[66]。Bader 等[67]從四川胡椒（花椒）的超臨界流體提取物中篩選出了關鍵的刺痛和麻木化學感受物，進一步分離并確定了8 種對感官影響最大的組分；經Half-Tongue 檢驗顯示，羥基-β-山椒素、羥基-γ-山椒素、羥基-ε-山椒素和羥基-ζ-山椒素等可引發刺痛和感覺異常；全反式構型的羥基-α-山椒素和羥基-γ-異山椒素可引起麻木和麻醉感覺；同時發現單順式構型的主要烷基酰胺羥基-α-山椒素可誘導大量唾液分泌，而全反式構型的羥基-β-山椒素則不能[67]。

研究發現，3 個不同產地的花椒油樹脂樣品中4 種羥基-山椒醇（α-、β-、γ-和ε-）均占總麻味物質含量的95%以上，而不同產地樣品中總麻味物質含量及羥基-山椒醇組成具有顯著差異；將其于37 ℃貯藏120 d 后，樣品的最大麻感強度值和斯科維爾麻度指數（Scoville pungency units，SPU）均有不同程度降低，麻味物質總含量逐漸下降，麻感感官屬性中垂涎感、振動感和灼熱感均較大程度減弱[68]。有學者對鮮花椒和干花椒在人體中的麻味閾值進行測定，并進一步采用基于蛋白質組學分析的唾液分泌試驗，對麻味強度的定量評價方法進行修正；結果表明，貯藏1 年的干花椒麻味物質含量比鮮花椒降低了37.3%，干花椒的麻味強度比鮮花椒降低了11.09%；同時唾液分泌試驗結果也表明鮮花椒刺激人體分泌唾液的速率和質量均高于干花椒，其檢測閾值低于干花椒，鮮花椒具有更高的麻味強度[69]。研究發現，花椒提取物羥基-α/β-山椒醇混合物可誘導唾液流量顯著增加，且比檸檬酸更持久，同時顯著影響了唾液蛋白質的豐度值（增加19 個，減少4 個斑點）[7]。

1.8 唾液與“辣味”感知

“辣味”并不屬于傳統認知的味覺，其帶來的灼熱感、刺激感等是一種具有溫度覺、痛覺、觸覺等復合感覺特性的體覺（Somesthesis）?！袄蔽丁焙汀奥槲丁?等引發的感覺被Barry Green 定義為化學物理覺（Chemesthesis）。辣椒、胡椒、生姜、大蒜等食品原料都具有辣味，然而食物中的主要辛辣風味來自辣椒中的辣椒素類物質（Capsaicin）；辣味信息通過瞬時受體電位香草酸1 型（TRPV1）產生；截止目前，在辣椒中發現的辣椒素類似物多達23 種[70]。辛辣風味不僅能夠給人帶來愉悅感，其含有的酰胺類成分還可以減少雜環胺等有害物質的生成[71]。

研究發現，人工唾液成分可影響辣椒揮發性風味物質的釋放[72]。Katsukawa[73]研究了飲食中辣椒素對大鼠下頜下腺及其分泌的影響，結果顯示辣椒素飲食組唾液腺的相對質量呈劑量依賴性增加。給予健康志愿者辣椒素含漱劑口內含漱5 min，觀察到唾液和淚液的分泌均顯著增加[74]。辣椒素具有脂溶性，可以透皮吸收。使用含0.075%辣椒素的霜劑涂抹于健康志愿者的頜下區皮膚表面，30 min 后下頜下腺的唾液分泌量顯著增加，且辣椒素可劑量依賴性地增加唾液的分泌[74]。統計學分析顯示辣椒素刺激后唾液及淚液分泌量均明顯增加，其分泌量在老年人中顯著降低，而與性別無關，表明辣椒素對健康人唾液腺及淚腺分泌功能具有明顯的促進作用[75]。研究發現，辣椒素含漱劑、辣椒素霜劑及紅外線理療均可明顯促進“休眠期”內移植下頜下腺腺體的分泌，辣椒素刺激的效果更為明顯[76]。激活TRPV1 可以調控下頜下腺唾液分泌，而用TRPV1 拮抗劑Capsazepine（CPZ）預處理30 min，可消除辣椒素的促分泌作用[74]。這些結果證實，辣椒素對下頜下腺具有直接促分泌作用[74]。辣食線索暴露期間，辣食渴求者的唾液分泌量與心率均顯著升高，并顯著高于非辣食渴求者；表明唾液和心率可反映受試者對辣食的渴求程度[77]。

辣味強度可顯著影響唾液流率，可以通過唾液流率對辣度進行準確快速的分級；根據唾液流率范圍，將斯科維爾辣度指數（Scoville heat units，SHU）分成了5 級：1 級微辣SHU 10～500：唾液流率0.496～1.395 g/min；2 級輕辣SHU 500～1 000：唾液流率1.395～2.153 g/min；3 級中辣SHU 1 000～1 500：唾液流率2.153～2.749 g/min；4 級重辣SHU 1 500～3 000：唾液流率2.749～3.569 g/min；5 級猛辣SHU>3 000：唾液流率>3.569 g/min[78]。該方法可通過收集5～10 人食辣后的唾液分泌量，結合辣味強度與唾液流率之間的數量關系即可快速對測試者所嘗食物辣度進行定級；唾液流率辣度定級結果與感官評定結果處于同一辣味量度等級，能反映出人食辣后的真實辣度感受。

Katsukawa[73]發現辣椒素飲食組大鼠下頜下腺唾液中出現了新的蛋白質，這些蛋白質的色譜和電泳性質與異丙腎上腺素誘導的蛋白質相同或相似，且具有半胱氨酸蛋白酶樣活性，舌咽神經的去神經支配抑制了這些蛋白質的誘導；結果表明，飲食中的辣椒素通過刺激舌咽神經反射弧誘導下頜下腺中的胱抑素S 樣物質，這些蛋白質可能有助于攝入含有刺激性物質的飲食。Lorenz 等[7]發現6-姜辣素（辛辣）可顯著誘導唾液流量增加，通過分析整個唾液蛋白質組的時間依賴性變化，結果顯示，口服6-姜辣素刺激后，豐度顯著降低的蛋白質為谷胱甘肽S-轉移酶P（Glutathione Stransferase P，GST-P）、熱休克蛋白β-1（Heat shock protein beta-1，HSPB1）、熱休克70 ku 蛋白1（Heat shock 70 ku protein 1，HSP70-1）、膜聯蛋白A1（Annexin A1）和細胞質β-肌動蛋白（Cytoplasmic β-actin），而催乳素誘導蛋白（Prolactin inducible proteins，PIP）、短腭肺鼻上皮癌相關蛋白2（Short palate，lung and nasal epithelium carcinoma-associated protein-2，SPLUNC-2）、鋅-α-2 糖蛋白（Zinc-α-2-glycoproteins，Znα-GP）、CA-VI 豐度顯著增加。由于本研究效果是在刺激后立即觀察到的，因此任何蛋白質組調節都很可能是由預制囊泡釋放的蛋白質引起的，而不是從頭合成。SPLUNC-2、Zn-α-GP 和CA-VI 水平升高可能被解釋為觸發黏膜免疫和非免疫黏膜防御中的先天性保護機制，并可能在炎癥的初始階段發揮重要作用。

具有辛辣屬性的胡椒、豆蔻等香氣也影響唾液的分泌。當聞到胡椒葉的香味時，唾液量顯著增加，而僅觀察胡椒葉并沒有變化；在聞到胡椒葉的香味的同時觀察其本身時唾液的變化量比只聞到胡椒葉的香味時唾液的變化量大[79]。異丙腎上腺素刺激與黑胡椒或豆蔻吸入相結合時，發現明顯的唾液分泌、SAA 活性增強及大量S-lgA 和乳鐵蛋白釋放[80]。這些結果表明，吸入黑胡椒和豆蔻香氣可增強唾液的抗菌活性，這種活性可能是由交感神經系統引起的；吸入香氣對S-lgA 和乳鐵蛋白分泌的影響大于單獨的交感神經刺激，推測吸入香氣可能會對口腔內環境產生積極影響。唾液流量和成分與葡萄酒飲用過程中鼻后香氣（煙熏和黑胡椒）釋放的動力學有關；與年輕組相比，年長組對煙熏味和黑胡椒味的評價更高，評價時間更長；2 個年齡組的唾液參數也有顯著差異[81]。唾液總蛋白含量與感知的最大強度（Imax）呈顯著正相關關系，唾液流量與2 種香氣屬性的大多數TI參數（Imax、曲線下面積和感知刺激的持續時間）呈顯著負相關關系[81]。

唾液成分與味覺感知相關性見表1、表2 和表3。

表1 唾液非酶蛋白與味覺感知的相關性Table 1 The relationship between salivary nonenzymatic protein and taste perceptions

表2 唾液蛋白酶與味覺感知的相關性Table 2 The relationship between salivary protease and taste perceptions

表3 唾液非蛋白成分與味覺感知的相關性Table 3 The relationship between salivary non protein component and taste perceptions

2 唾液參與各種味覺的互作

Heinzerling 等[84]研究發現唾液對各味覺相互作用有一定的影響，檸檬酸刺激獲得了最高的唾液流量，幾乎是硫酸鎂、氯化鈉或蔗糖刺激的兩倍；檸檬酸和氯化鈉的感知能力隨著唾液流速的增加而顯著降低，而苦味和甜味感知不受唾液流動條件的影響。然而當各種味覺之間相互混合作用時，可能會起到協同抑制作用[85]。Keast 等[86]研究認為蔗糖溶液的甜味通常會被加入酸味的檸檬酸所抑制。蔗糖的甜味感知明顯高于檸檬酸與蔗糖混合物，檸檬酸的酸味感知明顯高于檸檬酸與蔗糖或氯化鈉混合物[84]。有研究證明經其它味覺刺激后也會影響人體對咸味的感知。當單獨添加L-蘋果酸、琥珀酸、檸檬酸、富馬酸時，對低鈉鹽有明顯的掩蓋苦味及增咸效果[87]。這與Galindo 等[83]研究結果一致，認為酸味在一定濃度范圍內，對咸味有增強作用，而對苦味有抑制作用。Matthias 等[88]發現經檸檬酸刺激唾液后，Na+水平顯著增加，并結合感官試驗證明較高濃度的檸檬酸刺激唾液后，唾液中礦物質水平增加，從而對咸味感知下降。

有學者從不同酸種類對甜菊糖苷甜苦味的影響中研究發現，乳酸和酒石酸在絕大程度上對甜味和苦味具有抑制作用；pH 值減小后單體唾液樣品的表面張力值增加，樣品溶液的苦味減少，表明酸性可通過影響單體唾液的表面張力來改變親疏水性，從而影響物質的呈味強弱[89]。Rodrigues 等[25]認為與苦味相關的胱抑素和CA-VI 同樣與甜味有關，而與苦味的研究結果相反，這表明應加強對每種基本味覺感知中唾液蛋白的深入研究。此外，研究表明飲茶所產生的回甘感官屬性與唾液成分相關。Chong 等[82]證明了對于回甘敏感的受試者，唾液總蛋白含量及脂肪酶活性與回甘強度呈顯著正相關關系。

脂肪的添加也會影響其它幾種味覺特征。Agnes 等[90]研究得出向苦味物質中添加脂肪或糖分可顯著降低人們對于苦味的感知以及厭惡程度。研究發現，亞油酸使咸味和苦味的閾值強度降低，而使檸檬酸、咖啡因的閾值顯著增高[91]。Delompré 等[62]提到脂肪酸可以調節味覺，亞麻酸、EPA 和DHA 被證明可以顯著增加鮮味的強度，降低苦味；油中DHA 含量的增加會降低模型乳劑和合成金槍魚提取物乳劑的苦味，增加其鮮味。

Kenzo[92]認為通過協同作用所誘導出的鮮味是人們日常所品嘗出的鮮味。Rocha 等[44]研究發現鮮味與咸味的協同作用使谷氨酸鹽（MSG、MAG）比核苷酸（GMP、IMP）更能增強咸味。研究表明，IMP、GMP 對茶中澀味物質（EGCG）與唾液蛋白的絡合產生了促進作用，從而降低EGCG 在茶中的澀味[53]。Iwamoto 等[93]研究證明了鮮味物質（L-Glu）有助于改善低鈉飲食期間的壓力，未來也可制定通過使用鮮味物質來實現減鹽目標的策略。

不同味覺感知與唾液成分的相關性見圖1。

圖1 味覺感知與唾液成分的相關性Fig. 1 Correlation between taste perception and salivary components

3 結語

人們感知到的 “酸味”“甜味”“苦味”“咸味”“鮮味”等基本味覺，以及近年來廣為大家所關注的“脂肪味”“麻味”“辣味”等口腔感知，均與唾液的分泌及組成成分有著密切的關系。特別是唾液中的有機成分，如SAA、內肽酶、脂肪酶、胱抑素、CA-VI 等，在味覺的各種感知過程中發揮著重要作用。唾液成分與各種味覺感知之間也存在著相互影響，唾液成分隨著特定的味道發生改變。通過唾液蛋白質組學等技術從分子水平來解碼的味覺刺激相關信息，比感官評價更加客觀準確，可以作為感官評價的重要補充手段，未來可能會成為味覺感知機制研究的重要方向。迄今為止，唾液的各種組成成分與各種味覺感知之間的相互作用，仍然處于初步探索階段；每種唾液成分與不同味覺感知間的相互影響機制尚不清楚，具體的神經傳導及信號通路尚不明確；食物性質-唾液組成-味覺感知三者間互作的化學及生理基礎復雜。隨著科學技術手段的進步，現代化儀器設備智能度和精密度的提高，以及解決問題思路的創新，唾液分泌及組成與各種口腔味覺感知的相關性及生理機制研究，將會面臨巨大的前所未有的機遇和挑戰。未來可通過味覺協調作用，達到增香減苦提味消澀的目的，使食物變得更加美味，讓人們的每一餐都成為一種享受；還可通過生理技術干預，影響味覺感知，進而調控攝食需求，使不同人群的飲食達到享受與健康共存。