連續間作下的紫花苜蓿/燕麥根系與碳氮代謝特性研究

汪雪，劉曉靜，王靜，吳勇，童長春

（甘肅農業大學草業學院，草業生態系統教育部重點實驗室，甘肅省草業工程實驗室，中-美草地畜牧業可持續發展研究中心，甘肅 蘭州 730070）

間作是指在同一地塊、同一時期以成行或成帶（多行）的形式種植2 種及以上相似生長期作物的種植方式，不同作物在生長過程中可通過對資源的利用差異來實現光、肥、水、氣、熱等有限農業資源的高效利用[1］，以提高經濟、生態和社會效益。種間根系分布的優化是形成間套作系統優勢效應的主要機制之一[2］，間作體系內作物會通過調整根系形態的策略來有效吸收和利用土壤養分資源。豆/禾間作時，作物會調控其根系通過空間錯位回避鄰近根系以減少與鄰近根系的重合以降低競爭作用，進而優化間作作物的整體狀況。李金婷等[3］在大豆（Glycine max）/玉米（Zea mays）間作的研究中指出，間作系統內玉米根系長度、根體積和根尖數等根系形態的變化是顯著促進玉米對氮、磷營養元素吸收量增加的重要原因之一。邵澤強等[4］在紫花苜蓿（Medicago sativa）/玉米間作的研究中發現，間作改善了玉米根長、根表面積、根體積等根系形態指標，提高了其吸氮量，使玉米增產了72.90%。Sekiya 等[5］研究表明，玉米/木豆（Cajanus cajan）間作促進了系統內作物根系空間生態位的優化和分離，改善了系統內作物的種間競爭，提高了作物對水分的吸收利用。間作除了地下部根系的分布狀況外，對光能的截獲和利用也同樣影響著作物對有限農業資源的高效利用，尤其是以光合作用所產生的能量及其中間產物為運行條件的碳、氮代謝，其作為植物體內最重要的兩大生理代謝過程，運行的強度和質量直接關乎作物的品質和產量[6］，其中，核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶（ribulose-1，5-bisphosphate carboxylase，RuBPCase）、硝酸還原酶（nitrate reductase，NR）、谷氨酰胺合成酶（glutamine synthetase，GS）和亞硝酸還原酶（nitrate reductase，NiR）等相關酶活性的高低對碳、氮代謝過程起關鍵調控作用[7］。鄧小燕等[8］在“麥（Triticum aestivum）/玉/豆”套作模式中發現，套作提高了玉米穗位葉硝酸還原酶和谷氨酰胺酶活性，從而提高了作物的氮素利用。本團隊前期研究也發現，紫花苜蓿與玉米間作有利于提高玉米的NR 和GS 等氮代謝酶活性及氮積累量[7，9］。在豆/禾間作系統內，不同作物種間既會發生互利促進作用，也會存在養分及空間資源的種間競爭，這種相互作用同時存在于地上部與地下部，進而共同決定間作系統的生產力。然而，目前有關豆/禾間作系統內根系特性、碳氮代謝特性及二者相互協調對其系統生產性能的影響研究多集中在糧食作物/糧食作物間作和糧食作物/牧草間作上，而在豆科牧草/禾本科牧草間作上進行的研究較少。

紫花苜蓿作為多年生豆科牧草，因其特有的固氮方式能增強其對氮素的高效利用[10］，故而成為了供家畜轉化利用的優質植物性蛋白飼料；燕麥（Avena sativa）屬一年生糧飼兼用型禾本科作物，是我國西北干旱地區家畜冬春補飼的重要飼草[11］。大量研究發現[12-15］，多年生豆科牧草與一年生禾本科牧草間作不僅會更有利于改變作物根系在土壤中的單一化分布范圍，增加土壤氮養分供應和土壤節肢動物，還能直接混收混貯以降低青貯成本、減少污染浪費及解決豆科牧草單一青貯效果不佳等問題。通過紫花苜蓿與燕麥間作不但能提高間作體系的氮吸收及氮互補利用優勢[16］，而且還能改善群體作物地上部光合性能[17］，獲得良好的生態效益[18］。此外，也有研究表明[9］，單作和間作種植模式下作物的根系形態參數均與碳、氮代謝關鍵酶呈正相關關系，尤其是根長和根表面積與RuBPCase 和NR 呈極顯著正相關，可見，作物地下部的根系活動與其地上部光合作用、碳氮代謝及物質轉運等過程是一個不可分割的有機整體，作物的根系會起到承上啟下的關鍵作用，其將吸收的土壤養分及水分運輸到地上部，供地上部碳、氮代謝合成有機物質并部分輸送到根部，進而形成一個完整的良性循環體系以維持植物體正常的生長與發育[19］，目前相關研究主要是針對根系分布特征、根系間相互作用及碳代謝、氮代謝單一特性孤立地解析豆/禾間作的優勢效應，而多年生豆科牧草與禾本科牧草間作系統中根系與碳、氮代謝相互耦聯機制及其長期效應仍然未知。為此，本研究以框栽土培的方法模擬生產實踐中的間作方式，以紫花苜蓿/燕麥間作種植后第2、3 年（高產期）連續兩年開展研究，旨在揭示紫花苜蓿/燕麥間作模式下根系與碳、氮代謝的協調機制及其持續效應，為提升牧草間作系統生產潛力提供理論依據與參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

紫花苜蓿品種為LW6010，由北京猛犸種業有限公司提供；燕麥品種為海威，由北京克勞沃公司提供。

1.2 試驗設計

試驗于2020-2022 年在甘肅農業大學校園內進行。采用框栽土培法，即以紫花苜蓿和燕麥為供試材料種植于高為80 cm，直徑為63 cm 的PVC 框內，該框所用的土樣均為過2.5 mm 篩的甘肅農業大學牧草試驗基地風干土。試驗設紫花苜蓿/燕麥間作、紫花苜蓿單作、燕麥單作3 種種植模式，每個處理重復9 次。種植時，先將空PVC 框埋入地下，使框頂端與周圍地面齊平，框底端與土壤相通，隨后將準備好的風干土裝入PVC 框內，最后采用穴播的種植方式將挑選好的顆粒飽滿的紫花苜蓿和燕麥種子分別均勻地種植于預先埋好的PVC 框內，間作種植時則將紫花苜蓿均勻地栽植于PVC 框一側，燕麥栽植于另一側，播種密度為10 穴·框-1，每穴3～5 粒，出苗前每天澆3 次水，保持土壤正常濕度，待出苗后約3～5 d 澆一次水。播種14 d 后間苗，單作種植下的紫花苜蓿和燕麥每框各留10 株，間作種植下的紫花苜蓿和燕麥每框各留5 株。紫花苜蓿均于初花期[2021 年第1 茬（4 月30 日）、第2 茬（6 月4 日）、第3 茬（7 月10 日）；2022 年第1 茬（5 月2 日）、第2 茬（6 月10 日）、第3 茬（7 月14 日）］ 進行刈割取樣；燕麥于抽穗期進行刈割取樣，燕麥取樣同時進行紫花苜蓿第3 茬刈割取樣，其中，碳、氮代謝關鍵酶活性和碳水化合物含量的測定位點與光合位點相同，均需在紫花苜蓿和燕麥功能葉片上進行。試驗于2020 年3 月7 日播種 紫 花 苜 蓿；于2020 年3 月14 日、2021 年3 月8 日 和2022 年3 月10 日 播 種 燕 麥。

1.3 測定指標

1.3.1 生長特性 地上生物量：紫花苜蓿于初花期（10%開花）刈割取樣，燕麥于抽穗期刈割取樣，刈割的留茬高度為5 cm；取樣時紫花苜蓿和燕麥于每個框里隨機選取5 株稱其地上鮮重，每個處理重復3 次。

1.3.2 根系特性 根系總長度（root length，RL）、根表面積（root surface area，RSA）、根系平均直徑（root average diameter，RAD）和根體積（root volume，RV）：挖出種植框后用水洗法將完整的根系從土壤中分離出來，紫花苜蓿和燕麥于每個框里隨機選取5 株，迅速用吸水紙吸干，然后將根系放入Epson 根系掃描儀（GXY-A，中國）進行掃描并存入電腦，再用WinRHIZO 根系分析系統軟件獲得根系總長度、根表面積、根系平均直徑和根體積數據，每個處理重復3 次。

1.3.3 碳代謝特性 氣體交換參數[凈光合速率（net photosynthetic rate，Pn）、蒸騰速率（transpiration rate，Tr）、胞間CO2濃度（intercellular CO2concentration，Ci）和氣孔導度（stomatal conductance，Gs）］：在紫花苜蓿（初花期）、燕麥（抽穗期）取樣前選擇晴天，采用GFS-3000 便攜式光合儀（Walz，德國）于早上9：00 至11：30 快速測定紫花苜蓿和燕麥功能葉片的光合氣體交換參數等指標，紫花苜蓿選取頂葉向下第3 片完全展開的健康完整葉片，燕麥選擇旗葉，每個處理每種牧草隨機測定5 片功能葉，重復3 次。

核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶（ribulose-1，5-bisphosphate carboxylase，RuBPCase）活性：用上海杰美科技有限公司生產的RuBP ELISA 試劑盒測定。

碳水化合物：采用Somogyi 法測定[20］。

碳水化合物積累量：為干物質重與碳水化合物含量的乘積。

1.3.4 氮代謝特性 硝酸還原酶（nitrate reductase，NR）、谷氨酰胺合成酶（glutamine synthetase，GS）：參照鄒琦[21］的方法對植株葉片進行測定。

亞硝酸還原酶（nitrate reductase，NiR）：參照Rajasekhar 等[22］的方法對植株葉片進行測定。

谷氨酸合酶（glutamate synthase，GOGAT）：參考鄭朝峰等[23］的方法對植株葉片進行測定。

氮積累量：為干物質重與氮含量的乘積。

蛋白總量：為干物質重與粗蛋白含量的乘積。

1.4 數據分析

采用SPSS 22 統計軟件Duncan 法對數據進行多重比較，利用Excel 2010 軟件繪圖，P＜0.05 為差異顯著。

2 結果與分析

2.1 紫花苜蓿/燕麥間作下的地上生物量

由圖1 可知，在2021 年，紫花苜蓿地上生物量表現為間作顯著低于單作，降低了5.22%，而燕麥地上生物量表現為間作顯著大于單作（P＜0.05），提高了20.78%。在2022 年，紫花苜蓿地上生物量表現為間作顯著低于單作，降低了11.91%，而燕麥地上生物量表現為間作顯著大于單作（P＜0.05），提高了28.27%。

圖1 不同種植方式下紫花苜蓿與燕麥的地上生物量Fig. 1 Aboveground biomass of alfalfa and oat under different planting methods

2.2 紫花苜蓿/燕麥間作下的根系特征

2.2.1 總根長、根表面積 由圖2 可知，在2021年，紫花苜?？偢L和根表面積均表現為間作顯著低于單作，分別降低了2.58%和6.53%，而燕麥總根長和根表面積均表現為間作顯著大于單作（P＜0.05），分別提高了8.94%和19.45%。在2022 年，紫花苜蓿和燕麥總根長均表現為間作顯著大于單作，分別提高了27.43%和1.19%，而紫花苜蓿根表面積表現為間作顯著低于單作（P＜0.05），降低了5.60%，燕麥根表面積表現為間作顯著大于單作，提高了13.07%。

圖2 不同種植方式下紫花苜蓿與燕麥的總根長和根表面積Fig.2 Total root length and root surface area of alfalfa and oat under different planting methods

2.2.2 根平均直徑、根體積 由圖3 可知，在2021 年，紫花苜蓿根平均直徑和根體積均表現為間作顯著低于單作，分別降低了3.54%和4.44%，而燕麥根平均直徑和根體積均表現為間作顯著大于單作（P＜0.05），分別提高了12.69%和9.47%。在2022 年，紫花苜蓿根平均直徑和根體積均表現為間作顯著低于單作，分別降低了12.94%和4.38%，而燕麥根平均直徑表現為間作顯著大于單作（P＜0.05），提高了10.30%，燕麥根體積表現為單作和間作之間無顯著性差異。

圖3 不同種植方式下紫花苜蓿與燕麥的根平均直徑和根體積Fig.3 Root average diameter and root volume of alfalfa and oat under different planting methods

2.3 紫花苜蓿/燕麥間作下的碳代謝特性

2.3.1 光合氣體交換參數 由表1 可知，在2021 年，紫花苜凈光合速率（Pn）和氣孔導度（Gs）均表現為間作顯著低于單作，分別降低了17.60%和30.15%，燕麥Tr和Gs均表現為間作顯著大于單作（P＜0.05），分別提高了18.54%和55.07%，而紫花苜蓿胞間CO2濃度（Ci）表現為間作顯著大于單作，提高了5.63%。在2022 年，紫花苜蓿Tr、Pn和Gs均表現為間作顯著低于單作，分別降低了24.32%、14.85%和11.20%，燕麥Tr和Pn均表現為間作顯著大于單作（P＜0.05），分別提高了11.10%和44.27%，而紫花苜蓿Ci表現為間作顯著大于單作，提高了20.36%。

表1 不同種植方式下紫花苜蓿與燕麥的光合氣體交換參數Table 1 Photosynthetic gas exchange parameters of alfalfa and oat under different planting methods

2.3.2 核 酮 糖-1，5-二 磷 酸 羧 化 酶（RuBPCase）由圖4 可知，在2021 年，紫花苜蓿核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶（RuBPCase）活性表現為間作顯著低于單作，降低了6.09%，而燕麥RuBPCase 活性表現為間作顯著大于單作（P＜0.05），提高了18.56%。在2022 年，紫花苜蓿RuBPCase 活性表現為間作顯著低于單作，降低了4.54%，而燕麥RuBPCase 活性表現為間作顯著大于單作（P＜0.05），提高了20.64%。

圖4 不同種植方式下紫花苜蓿與燕麥的核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶活性Fig. 4 RuBPCase activities of alfalfa and oat under different planting methods

2.3.3 碳水化合物含量及積累量 由表2 可知，在2021 年，紫花苜蓿碳水化合物含量表現為間作顯著低于單作，降低了4.70%，而燕麥碳水化合物含量和碳水化合物積累量均表現為間作顯著大于單作（P＜0.05），分別提高了8.36%和37.36%。在2022 年，紫花苜蓿碳水化合物積累量表現為間作顯著低于單作，降低了17.88%，而燕麥碳水化合物含量和碳水化合物積累量均表現為間作顯著大于單作（P＜0.05），分別提高了9.41%和37.91%。

表2 不同種植方式下紫花苜蓿與燕麥的碳水化合物含量及積累量Table 2 Carbohydrate content and accumulation of alfalfa and oat under different planting methods

2.4 紫花苜蓿/燕麥間作下的氮代謝特性

2.4.1 硝酸還原酶（NR）、亞硝酸還原酶（NiR） 由圖5 可知，在2021 年，紫花苜蓿硝酸還原酶（NR）活性表現為間作顯著低于單作，降低了7.90%，而燕麥NR 和亞硝酸還原酶（NiR）活性均表現為間作顯著大于單作（P＜0.05），分別提高了13.97%和7.04%。在2022 年，紫花苜蓿NR 活性表現為間作顯著低于單作，降低了7.50%，而燕麥NR 和NiR 活性均表現為間作顯著大于單作（P＜0.05），分別提高了20.65%和12.30%。

圖5 不同種植方式下紫花苜蓿與燕麥的硝酸還原酶和亞硝酸還原酶活性Fig.5 NR and NiR activities of alfalfa and oat under different planting methods

2.4.2 谷氨酰胺合成酶（GS）、谷氨酸合酶（GOGAT） 由圖6 可知，在2021 年，紫花苜蓿谷氨酸合酶（GOGAT）活性表現為間作顯著低于單作，降低了1.07%，而燕麥谷氨酰胺合成酶（GS）和GOGAT 活性均表現為間作顯著大于單作（P＜0.05），分別提高了17.81%和4.97%。在2022 年，紫花苜蓿GS 活性表現為間作顯著低于單作，降低了6.73%，而燕麥GS 和GOGAT 活性均表現為間作顯著大于單作（P＜0.05），分別提高了16.88%和3.46%。

圖6 不同種植方式下紫花苜蓿與燕麥的谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合酶活性Fig.6 GS and GOGAT activities of alfalfa and oat under different planting methods

2.4.3 氮積累量及蛋白總量 由表3 可知，在2021 年，紫花苜蓿氮積累量和蛋白總量均表現為間作顯著低于單作（P＜0.05），分別降低了18.10%和18.42%，而燕麥氮積累量和蛋白總量均表現為單作和間作差異不顯著。在2022 年，紫花苜蓿氮積累量和蛋白總量均表現為間作顯著低于單作（P＜0.05），分別降低了27.05% 和27.20%，而燕麥氮積累量和蛋白總量均表現為單作和間作差異不顯著。

表3 不同種植方式下紫花苜蓿與燕麥的氮積累量和蛋白總量Table 3 N accumulation and total protein content of alfalfa and oat under different planting methods（g）

2.5 根系與碳、氮代謝指標的相關性

由表4 可知，地上生物量與光合氣體交換參數、氮代謝特性、根系特性呈正相關。根長（RL）與Pn、NR、NiR、GS、GOGAT 活性呈顯著正相關（P＜0.05）。根表面積（RSA）與Tr、Pn和Gs、NR 活性、氮積累量、蛋白總量呈顯著正相關（P＜0.05），與NiR、GS、GOGAT 活性呈極顯著正相關（P＜0.01）。根平均直徑（RAD）與Tr、Pn和Gs、NR 活性、GS 活性、氮積累量、蛋白總量呈顯著正相關（P＜0.05），與NiR、GOGAT 活性呈極顯著正相關（P＜0.01）。根體積（RV）與Pn、Gs、NR、GS 活性、氮積累量、蛋白總量呈顯著正相關（P＜0.05），與NiR、GOGAT 活性呈極顯著正相關（P＜0.01）。

表4 根系與碳、氮代謝指標的相關性Table 4 The correlation between root system and carbon-nitrogen metabolism indicators

3 討論

間作體系內作物根系構型的調整或重塑是土壤養分及空間資源獲取和利用的重要特征[24］。本研究中，與單作相比，間作顯著提高了燕麥的總根長、根表面積和根平均直徑，而顯著降低了紫花苜蓿根表面積、根平均直徑和根體積，邵澤強等[4］在紫花苜蓿/玉米間作對根系形態影響的研究中也有此結果，說明紫花苜蓿與燕麥間作中存在種間競爭關系，在此間作體系內禾本科牧草燕麥是優勢作物[25］，間作能顯著改善燕麥根系形態以拓展和延伸其根系侵占鄰近作物紫花苜蓿的養分和空間資源，加強其對自身及紫花苜蓿周圍環境氮素的競爭和利用[16］，而處于空間分布和氮素競爭劣勢的紫花苜蓿根系形態參數會減小。但是，紫花苜蓿/燕麥間作體系內存在種間競爭的同時也存在種間促進，尤其是種間氮營養互饋，燕麥對氮素強烈的競爭會刺激紫花苜蓿增強結瘤固氮，進而加強間作系統內種間氮營養的互饋以改善燕麥根系形態[26］，促使紫花苜蓿增加根長以獲取深層土壤中的養分。也有研究表明[27-28］，間作系統內根系特性的優化也取決于根系分泌物的化感促進作用及土壤中難溶性磷的活化等。此外，本研究還發現，隨著種植年份的增加，無論單作還是間作下，紫花苜?？偢L、根表面積和根體積均隨之增加，且間作中紫花苜蓿根長提升幅度增大，燕麥對紫花苜蓿根表面積和根體積的抑制逐漸減弱，燕麥在第2 和第3 年間作下的根系形態參數均高于單作，可見，隨著年份的增加，根系互作越來越緊密，越有利于間作系統內紫花苜蓿根系在淺層土壤中向水平方向擴展，根系生物量重心下移至深層土壤，紫花苜蓿與燕麥實現根系空間互補，進而形成資源“互利互補”。另外，在紫花苜蓿/燕麥間作體系中，間作燕麥地上生物量和蛋白總量較單作明顯提高，其很重要的一方面在于燕麥根系構型的調整和重塑，同時燕麥根系形態的優化也加強了其對碳氮代謝的顯著促進作用，進而形成了一個完整的良性循環體系，而紫花苜蓿根系生長及碳、氮代謝在間作模式下受到了抑制，致使其生物量和蛋白總量較單作低，這也從另一個側面證實了間作可通過重塑根系構型、優化根系空間分布以及協調碳氮代謝以提高牧草生物量和蛋白總量的結論[8，29］。

光合作用是碳、氮代謝的主要能源物質獲取渠道，碳代謝為氮代謝提供能量和碳骨架，RuBPCase、NR 等均為碳氮代謝運轉的關鍵酶[26，30］。本研究中，紫花苜蓿與燕麥間作顯著提高了燕麥的Pn、Tr、Gs和RuBPCase 活性，顯著增加了其體內碳水化合物的合成及積累，而對紫花苜蓿有抑制作用，這在玉米/紫花苜蓿間作[31］、紫花苜蓿/燕麥間作[32］和燕麥/馬鈴薯（Solanum tuberosum）間作[33］的研究中也得到了相似結論，可能是紫花苜蓿與燕麥間作有利于地上部形成良好的“傘狀”冠層結構，促進豆/禾間作系統內優勢主導作物禾本科牧草燕麥截獲和利用更多有效光能，提高其光合RuBPCase 活性和光合速率，增強燕麥光合作用為碳、氮代謝提供能量保障，而受到燕麥遮陰的紫花苜蓿雖提高了中下層對光能的截獲和利用[34-35］，但獲取的弱光會降低其碳同化酶活性，最終導致其光合能力降低，不利于其碳代謝及物質積累。同時，RuBPCase 活性的提升也會加速燕麥合成碳水化合物，使得燕麥在間作下的碳水化合物含量及積累量顯著高于單作。另外，本研究中氮代謝特征表現為，間作能顯著提高燕麥的NR、NiR、GS、GOGAT 氮代謝酶活性，加速其氮代謝運轉，進而提高其體內氮積累量和蛋白含量，改善燕麥品質，而間作不利于紫花苜蓿氮代謝產物及氮代謝酶活性的增加，在袁洋等[36］玉米/花生（Arachis hypogaea）間作和宋艷霞等[37］玉米套作大豆的研究中也有類似發現，可能是由于間作提升了燕麥旗葉的有效光能利用和光合速率，加速了燕麥功能葉片NR轉錄翻譯及GS表達以加強其對NO3

--N 的還原和NH4+-N 同化[32］，并 且GS 與GOGAT，NR 與NiR 之間皆具有顯著的耦合關系，燕麥氮代謝水平的提升也會刺激其根系競爭吸收紫花苜蓿根區氮養分，增強紫花苜蓿結瘤固氮以促進系統內氮營養的互補利用，進而顯著增加燕麥氮代謝酶活性和氮代謝產物積累。此外，本團隊前期研究已證實，豆/禾間作中隨著地上及地下完全互作，禾本科牧草的氮代謝酶活性以及氮代謝產物積累會加強[7］?？梢?，作物地下部的根系活動與其地上部光合作用、碳氮代謝及物質轉運等過程是一個不可分割的有機整體，合理搭配的豆/禾間作系統會更有利于發揮其地上、地下互作正效應，加強系統內禾本科牧草光合作用，增強其碳、氮代謝酶活性和加速代謝產物形成，進而提高禾本科牧草的生物量和蛋白總量。

間作系統內作物地上部對光熱資源的利用和競爭，地下部根系在空間上的交叉和重疊以及對地下部水分及養分資源的競爭和互補的協調統一是形成間作優勢效應的關鍵[38］。在本研究紫花苜蓿/燕麥間作體系中，生物量與光合氣體交換參數、氮代謝酶活性、根系特性呈正相關；蛋白總量與光合氣體交換參數呈極顯著正相關，與4個氮代謝酶活性、根表面積等呈顯著正相關，說明無論紫花苜蓿還是燕麥，地上部與地下部對資源的獲取和分配均存在較強相關性，根系及碳、氮代謝的改善是其獲得較高生物量和蛋白總量的重要基礎。此外，作物的根系活動與碳、氮代謝過程是一個相互協調且不可分割的有機整體[9］，本研究的紫花苜蓿/燕麥間作中，根長與凈光合速率和4個氮代謝酶活性呈顯著正相關；根表面積、根平均直徑與NiR、GOGAT 活性呈極顯著正相關，充分說明改善間作系統內作物根長和根表面積等根系形態參數會對碳、氮代謝起顯著促進作用，進而形成一個完整的良性循環體系，汪順義等[39］對甘薯（Ipomoea batatas）和王佳等[40］對小麥的研究中也證實了根系與碳、氮代謝變化具有協調一致性。由此可見，在紫花苜蓿/燕麥間作體系內，無論紫花苜蓿還是燕麥，其根長、根表面積和根體積等根系特性直接決定了碳、氮代謝運轉的強度和質量，協調好根系與碳、氮代謝連續體之間的相互關系是提高燕麥和紫花苜蓿生物量和品質的重要基礎。

4 結論

與單作相比，紫花苜蓿與燕麥間作顯著改善了燕麥的根系形態參數，提高了其光合作用及碳、氮代謝酶活性，促進了其體內碳水化合物及蛋白質積累以改善其生物量和品質，而降低了紫花苜蓿根表面積及碳、氮代謝水平，不利于其代謝產物及生物量的積累；隨著種植年份的增加，無論單作還是間作下，紫花苜蓿根系特性均隨之增加，連續間作促進了系統內紫花苜?？偢L的拓展，逐漸減弱了燕麥對紫花苜蓿根表面積和根體積的抑制，且燕麥在第2 和第3 年間作下的根系形態參數均高于單作。

在紫花苜蓿/燕麥間作體系內，總根長、根表面積和根體積對碳、氮代謝起顯著促進作用，根系特征與碳、氮代謝特性的協調一致可有效地提高間作體系的生物量和蛋白總量。