茶樹炭疽病的研究進展

劉威+袁丁+尹鵬+王子浩+郭桂義

摘 要 茶樹炭疽病是茶樹主要葉部病害之一，特別是南方濕度大、高山云霧多的茶園發生尤為嚴重。本文介紹了茶樹炭疽病的癥狀、發病規律、發生分布情況與病原種類、病原菌鑒定技術、發病及危害和防治措施等方面的研究進展，結合理論研究與實際應用，為炭疽病的抗性茶樹品種選育及病害防治提供參考。

關鍵詞 茶樹 ；炭疽病 ；病原菌 ；發病及危害 ；防控技術

中圖分類號 S435.711 文獻標志碼 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2016.11.005

Abstract Anthracnose is one of the main diseases of tea leaf， especially the tea plantation in the southern areas with high humidity and Mountain fog. This paper described the review status of symptoms， anthracnose， occurrence regularity， occurrence distribution， pathogen species， pathogen identification techniques， infection and harm and prevention measures of tea anthracnose. Combining theoretical research and practical application， this paper provide a reference for the breeding of resistant varieties and disease control of tea plant.

Keywords Tea plant ； Anthracnose ； Pathogen ； Infection and harm ； Control technique

茶樹[Camellia sinensis （L.） O.Kuntze]為多年生木本植物，原產于中國，一直以來都是最流行的健康飲料植物之一。其葉片富含多種對人體有保健功效的功能成分[1]，如多酚類、咖啡堿、茶氨酸、茶多糖，使得茶葉兼具美味和營養保健的特點，得到全世界人民的認可。隨著茶葉需求量增加，茶園面積不斷擴大，加上部分茶區茶樹品種單一，管理粗放，使得茶樹病害日益加重。茶樹炭疽病是發病較普遍的病害之一，該病的發生嚴重危害茶樹的生長及茶葉的產量與品質[2-4]。為有效防治茶樹炭疽病發生與危害，需對炭疽病致病菌進行深入了解，以制定更有效的防治措施。根據筆者多年研究經驗，并結合前人研究報道及科技成果，從茶樹炭疽病的癥狀、病害發生與為害特點、致病病原種類及其生物習性、致病機理與防治措施等方面對茶樹炭疽病進行綜述，結合理論研究與實際應用，為炭疽病的防治及抗性茶樹品種的選育提供參考。

1 茶樹炭疽病發生、分布及危害

1.1 病害發生分布

炭疽病是茶樹的主要病害之一。日本、印度、斯里蘭卡、伊朗、印度尼西亞等[5-6]國的茶園曾有茶樹炭疽病為害的報道；國內各產茶省也有相關報道[6-9]。一般南方比北方茶區嚴重，濕度大、高山云霧多的茶園發生嚴重。福建省周寧縣平均海拔800 m，雨量充沛，年均氣溫14.6℃，年降水量2 069 mm，據筆者調查發現，該縣炭疽病發病嚴重，受害較重的品種為‘福云6號、‘鐵觀音等。

1.2 危害性

茶樹炭疽病是一個世界性病害，病害影響茶樹的生理代謝，造成茶樹產量與茶葉品質的下降。1991年，秋福鼎縣茶園爆發茶樹炭疽病，樹冠病葉數達3 000～4 000張/m2，造成秋茶減產25%～30%，嚴重的達到40%～50%，次年春茶平均減產15%～23%，還導致數億株茶苗受害[10]。2001年，臨安茶區茶園發生炭疽病，又遇風雨，造成病害的擴散，導致該區茶樹染病率超過70%，茶園嚴重受害，直接影響茶葉生產[11]。林德峰等[12]于2009～2011年對漳州市華安縣3個鐵觀音主產區進行炭疽病病害調查，發現茶炭疽病在該地區一般每年發生3次，以春夏交替時發病最為嚴重，其原因是此時茶園氣候條件正好適合炭疽病菌的傳播與侵染。劉霞等[13]于2009～2010年對貴州省湄潭縣茶樹感染炭疽病情況進行調查，發現2009年茶樹大面積感染茶炭疽病在6月上旬，而2010年發生在6月中下旬，可見炭疽病的發生受氣候條件的影響，不同年份病害發生情況不同。2014年浙江省新昌縣爆發炭疽病，龍井43茶園受害嚴重，茶葉減產10%～20%，所制茶葉品質下降明顯[14]。

2 茶樹炭疽病菌病原學研究

2.1 分類與鑒定

2.1.1 分類地位及致病菌種類

炭疽病是由炭疽菌屬真菌侵染引起的，據《真菌鑒定手冊》[15]記載，茶炭疽病病菌屬半知菌類，黑盤孢目，小叢殼科，刺盤孢屬。陳宗懋等[16]記載國內外能侵染茶樹的炭疽菌有C. camelliae、C. carveri、C. majus、C. crassipes。張中義等[8]在廣西龍津發現能侵染茶樹的炭疽病菌，戴芳瀾[17]根據病原菌形態特征將之定名為茶刺盤孢（C. camalliae Massee）；陸家云[18]認為，茶樹炭疽病致病菌為C. crassipes，以上茶樹炭疽病病原鑒定手段為形態學鑒定。劉威等[19]將從福建省幾個產茶地區茶樹上分離到C. camelliae、C. fructicola、C. gloeosporioides等炭疽菌種。Liu等[6]從福建、貴州、河南、江西、四川、云南、浙江等7個省茶樹上分離炭疽病病原菌，經鑒定發現，6個炭疽菌種分別為已知種C. camelliae、C. fructicola、C. gloeosporioides、C. siamense，新記錄種C. henanense 和C. jiangxiense，并推測C. camelliae是中國山茶屬植物的主要危害種，認為該種可能是寄主?；?。王玉春等[7]對中國15省茶區茶樹病原炭疽菌分離鑒定發現C. camelliae、C. fructicola、C. siamense等3個茶樹炭疽病致病菌，其中C. camelliae在全國大部分茶區均有分布，且可以危害國內絕大多數品種的茶樹，認為C. camelliae是危害中國茶樹的主要優勢種。從目前的研究報道來看，我國16個產茶省均發現茶樹炭疽病，而各省炭疽病致病菌的種類略有差異，病原菌種類也不單一[6-9，19-20]。因此，在茶樹炭疽病防控中需要根據不同的病原特性制定不同的防治措施。

迄今，國內外已報道[15-20]能侵染茶樹的炭疽菌種類有C. camelliae、C. carveri、C. majus、C. crassipes、C. gloeosporioides、C. fructicola、C. siamense、C. acutatum、C. henanense 和C. jiangxiense等。

2.1.2 形態鑒定

炭疽菌屬是一類變異快，種類多，種內存在較多生理小種，地理分布和寄主范圍均非常廣泛的植物病原真菌[21]。Von Arx[22-23]和Sutton[24]建立以形態學為基礎并結合寄主范圍進行炭疽菌分類鑒定系統，主要依據是自然基物上子實體的形態特征、分生孢子盤、分生孢子和附著胞形態及大小、剛毛的有無及形態等，同時參考純培養時的菌落特征和病原菌的寄主范圍[25]。迄今已報道能侵染茶樹的炭疽菌一般純培養菌落白色，氣生菌絲致密，絨毛狀，邊緣整齊；培養后期于菌落中央形成分生孢子堆，分生孢子透明，單孢，光滑，圓柱狀，只有C. acutatum因菌絲下密生粉紅色分生孢子，菌落呈現粉紅色，氣生菌絲稀少，分生孢子透明、單孢、梭型[6，20]。從已報道[15-20]茶樹炭疽病菌分生孢子盤形態特征來看，分生孢子盤上發現剛毛的有C. camelliae、C. carveri、C. majus、C. fructicola、C. crassipes和孢子盤上未能發現剛毛的C. gloeosporioides、C. acutatum、C. siamense、C. henanense 和C. jiangxiense。菌絲體附著胞和分生孢子附著胞多為深褐色或褐色，卵形、球形、棒狀或不規則形，有些孢內灰色顆粒狀物明顯；附著孢大小易受培養環境影響[26]，但形狀一般具有穩定性。不同種炭疽菌的菌落、菌絲生長速度、產孢情況、分生孢子及附著孢大小、形態等均存在一些差異。同等培養條件下炭疽菌的基本形態特征穩定，可以作為病原鑒定的指標。形態學鑒定技術是傳統進行炭疽菌分類鑒定的重要手段，我國也有很多類似研究[27-31]。然而，現已發現僅依靠形態學特征鑒定不準確[32]，不能很好區分形態特征相似的菌種，造成許多形態特征相似、基因序列存在較大差異復合種[30-31]。傳統形態學手段與分子生物學技術相結合來進行炭疽病病原種類鑒定，已成為目前最常用的病原菌鑒定方法[30-32]。

2.1.3 分子生物學鑒定

核糖體內轉錄間隔區（Internal Transcribed Spacer，ITS）位于真菌核糖體DNA（rDNA）上18S rRNA和28S rRNA基因之間的區域片段，包括ITS1-5.8S-ITS2。絕大多數真菌ITS區域基因具有廣泛的序列多態性，多數表現為種內基因序列相對一致，種間差異明顯的特點[33]。鑒于ITS基因片段小且易分析的特點，Gonzalea等[34-35]提出利用rDNA-ITS作為全新的分子標記，進行真菌的分類鑒定和病害診斷。White等[36]為真菌rDNA-ITS基因設計了3對常用通用引物，其中ITS1、ITS4在真菌的分子鑒定最為常用。Karen等[37]對17個屬44個種的外生菌根菌rDNA-ITS序列多樣性進行了研究，證實該菌種間ITS基因序列多樣性較高，而種內較低。李繼鋒等[38]對分離到22株橡膠炭疽病菌進行rDNA-ITS序列分析，鑒定結果與形態學鑒定結果一致，rDNA-ITS的序列分析可與傳統形態學鑒定方法相互輔助[33]，為真菌病原菌的鑒定提供有力支撐。另外，通過設計不同菌種ITS基因序列的特異引物可方便快捷的鑒定菌株。

隨著炭疽菌分類研究的不斷深入，一些科學家發現僅用rDNA-ITS基因序列分析難以確定病原菌種，部分炭疽菌種間ITS序列不表現多態性[30-32]，因此，分類學家主張采用rDNA-ITS與其他基因相結合來進行炭疽菌種類的鑒定[39]。伴隨著多基因分析方法的引入，炭疽菌屬真菌的識別準確率得到很大提高。Talhinhas等[40]采用基于ITS、β-微管蛋白基因（β-Tub2）和HIS4三段基因的多基因系統發育分析對感染羽扇豆的尖孢炭疽菌（C. acutatum）進行研究，得出這3個基因位點具有相同的系統發育水平。Vinnere等[41]成功采用ITS，Tub2和mtSSU幾段基因對寄主為杜鵑的尖孢炭疽菌進行研究。隨后，多個基因片段被運用到炭疽菌的鑒定中，如鈣調蛋白基因（CAL）、錳超氧化物歧化酶基因（SOD2）、肌動蛋白基因（ACT）、幾丁質合成酶基因（CHS-1）等，同時應用多個基因序列分析進行炭疽菌的鑒定，已逐漸被大家認可并利用[42]。Damm等[43]采用基于ITS，ACT，Tub2，CHS-1，GAPDH的多基因系統發育分析方法對97個草本植物炭疽菌進行分析，發現這些炭疽菌可分為20個種，其中有12個種之前一直被認為是C. dematium。Weir等[30-32]采用多基因系統發育分析對炭疽菌模式菌株進行分類研究，發現C. gloeosporioides、C. acutatum和C. boninense都是多種炭疽菌的復合種，再次說明單采用傳統鑒定方法或ITS基因鑒定的炭疽菌可能是不準確的，多基因系統發育學方法能更準確的鑒定炭疽菌的種類。

2.2 生物學特性

炭疽菌的生物學性狀影響其對茶樹的侵染能力、繁殖能力及抗逆性，研究生物學特性對炭疽病的防治有重要意義。目前，對炭疽菌生物學特性的研究主要集中在溫度、pH值、光照、培養基碳源對菌絲生長和產孢影響以及以上環境因子對孢子萌發的影響等。易潤華等[44]認為，培養溫度、培養基PH、碳、氮源影響炭疽病菌菌絲生長和產孢量及孢子萌發，光照對菌絲生長和產孢有抑制作用，相對濕度高有利于孢子萌發，這與炭疽病的發病特點吻合。何美仙[45]研究結果表明，茶樹炭疽菌絲生長的最適溫度為25～30℃，孢子萌發最適溫度為25℃，且相對濕度大于85%時萌發率高。劉威等[46]對從茶樹上分離的膠孢炭疽菌（C. gloeosporioides）研究表明，培養基最適碳源為蔗糖，最適pH為5.5～6.5、菌絲生長和產孢的最適溫度為26～28℃，當溫度到36℃時，菌絲停止生長。一年中6月、9月份溫暖多雨，空氣濕度大，為炭疽病發病高峰期，7、8月份溫度在30℃以上有時還會出現“暑旱”，不利于炭疽菌的生長繁殖，故7、8月份炭疽病發病程度較輕。一年中其他月份的溫度偏低或相對濕度小也不利于炭疽病的發生。這些特征可解釋茶樹炭疽病的發病特點。

3 茶樹炭疽病發生流行規律

3.1 病菌侵染特性

茶樹炭疽菌一般從嫩葉背部茸毛處侵入，菌絲體或分生孢子落在葉片背部上時先粘附在茶葉茸毛上，然后萌發形成芽管侵入葉片組織，在條件惡劣時，有些炭疽菌分生孢子可呈附著狀態在葉表面存活5個月左右[47]，待環境適宜時侵入寄主。炭疽菌侵入茶樹后一般會在寄主體內潛育1～2周，然后在染病葉片呈現深綠色水浸狀小病斑，病斑慢慢擴大成褐色，“船形”或不規則形，此時嫩葉已成長為成葉[48]，這就是田間只能在茶樹成葉上看到炭疽病癥的原因。染病后期病斑凹陷邊緣隆起，病健部分界明顯，病斑上密生小黑點，即為分生孢子盤（內含分生孢子），作為再侵染源不斷重復侵染，造成病害蔓延。另外，此病菌易從葉片傷口入侵，茶葉采摘、修剪、風雨刮擦等會形成傷口，這便是茶季后炭疽病常流行的原因之一[49]。

有研究表明，炭疽病的發生與否不僅取決于寄主的帶菌率，還受寄主生理狀況的影響，當寄主長勢旺盛時，炭疽菌處于潛伏狀態[50]，不同品種茶樹對炭疽菌抗性不同，病菌侵入抗性較強的茶樹組織后擴展受限制[51]，待寄主衰弱時才表現出病癥。

3.2 炭疽病發生流行規律

茶樹炭疽病害的發生與流行受氣候、栽培管理和品種抗性等因素的影響，其中主要氣候原因是溫度與空氣濕度，溫暖多雨的氣候適宜炭疽菌的生長與繁殖。因此，陰雨連綿的雨季和雨霧彌漫的高濕茶區發病較嚴重；炭疽病有2個高發期，一般是6～7月上旬、9～10月上旬。炭疽病的發生與茶樹本身生長狀況有關。有研究表明，生長良好的茶樹感染炭疽病的幾率比生長不良的茶樹小得多[52]。因此，可通過改善茶園管理水平，提高茶樹長勢，降低茶樹染病率。另外，幼齡茶園或臺刈后茶園，葉片幼嫩，水分含量高，易染炭疽病，應注意預防。此外，不同茶樹品種對炭疽病的抗性差異也很明顯[53]，開辟新茶園時應根據當地實際情況盡量選種抗病性強的茶樹品種。

4 茶樹炭疽病防控技術

4.1 化學防治

炭疽病一般采用化學防治手段為主，選用50%多菌靈、75%百菌清、70%甲基托布津1 000倍液噴霧、25%凱潤乳油等，間隔10 d左右補噴1次效果更好。茶季結束后用0.5波美度的石硫合劑封園，降低炭疽病越冬病孢基數[54-55]。防治時間一般選在每年5～6月或9～10月病害盛發之前，在晴天早晚陽光不太強時或陰天噴施，噴施后遇雨水必須補噴。非采茶期也可噴灑石灰半量式波爾多液等封園，減少病原基數。

4.2 生物防治

生物防治就是利用物種間的相互作用來抑制有害生物危害的方法。植物內生菌（Endophyte）是一種能夠控制病原菌危害的一類微生物，包括真菌、細菌、放線菌。有研究者認為，當病原物喪失與致病性相關的基因時，致病力降低或喪失成為對寄主沒有明顯危害的內生菌，并仍具有誘導植物產生抗病免疫反應，增加寄主對病害的抗性[56-57]。內生菌與寄主長期互作共生，形成一種能協助宿主植物抵御病原菌侵染的特性[58]，此類微生物被稱為植物內生拮抗菌。目前，植物內生拮抗菌已成為病害生物防治中很有潛力的物種。目前，內生菌的研究集中在內生菌的分離鑒定、內生菌的生物學與生理特性、次生代謝產物、抗病機理等。

茶樹體內也存在這種微生物，有細菌也有真菌。曾如意等[59]研究表明，茶樹體內分布豐富的內生真菌，包括芒果球座菌、擬盤多毛孢菌和炭疽菌等，其中芒果球座菌的發酵液對茶炭疽病菌有較強的抑制作用。陳百文等[60]從茶樹中分離到對茶樹炭疽病具有較強抑制作用的內生細菌，認為這些內生細菌能夠引起茶樹炭疽菌絲畸變，抑制菌絲體產孢或抑制孢子萌發。洪永聰等[61]從茶樹體內分離到內生枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis），能分泌多種抗菌蛋白或其它抑菌活性物質，并能誘導茶樹產生多種抗性物質。茶樹內生菌對多種病原菌都有抑制作用，可將這些內生菌制成生防制劑接入茶樹體內，從而提高其抗病害的能力，減少農藥的施用，也可分離獲得內生菌的抑菌代謝產物，制成炭疽病的生防藥劑。經調查目前市場上已有枯草芽孢桿菌、地衣芽孢桿菌等用于病害防治的生防藥劑，數量有限，目前很少在茶樹病害防治中使用。生物防治技術是未來病害防治的主流技術，還需進一步的挖掘和研究。

4.3 農業防治

茶樹的長勢與茶樹的抗病性有關[62]，加強茶園管理，提升茶樹自身的抗逆性，可抵御病原菌的入侵或為害，應適當增施磷鉀肥，提高茶樹抗病力，避免單施氮肥。另外，對于發病嚴重的茶園，可結合清除病葉集中燒毀；發病較輕的茶園可人工摘除病葉，以此減少茶園病原物基數。開辟新茶園時結合當地情況適當選用抗病茶樹品種，還應盡量避免茶樹品種過于單一。對于成齡茶園修剪時要進行茶樹修邊、留出茶行間距，增加茶園通風，避免病原物滋生，有利于茶樹健康生長。

5 結語

目前，對茶樹炭疽病的研究已取得了許多成果，但仍有一些問題沒有解決，還需對以下幾個方面進行加強：①不同地區茶樹炭疽病致病菌的鑒定工作雖已有一些研究成果，但仍未弄清楚不同地區及不同生境茶園炭疽病病原種類特點；②茶樹炭疽病菌的關鍵發病因子尚待進一步研究；③針對該病病原菌的檢測技術尚未廣泛應用到實際生產中，還需要開發更實用簡便的田間檢測方法，以指導病害的防控；④茶樹炭疽病的防治仍未徹底解決，研究該病病原菌的致病機制及遺傳多樣性也是病害防治的關鍵；⑤對于茶樹種質對炭疽病的抗性機制還未進行系統研究，應加強這方面的研究，為抗病品種選育提供參考。全國各茶區均有茶樹炭疽病的發生，部分地區發病特別嚴重，造成較大的經濟損失。但該病受重視程度不夠，這與其病癥多表現在成葉上有關，但是該病的發生，不僅會影響茶樹的長勢，還會在表現病癥之前誘導茶樹次生代謝產物的變化，影響茶葉品質。因此，需加強對茶樹炭疽病害的研究與防治工作的重視。

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