胡椒屬野生近緣種‘蘆子’鑒定評價及創新利用

沈紹斌+婁予強+張林輝+段春芳+姜太玲+易懷鋒+熊賢坤+張超+劉光華

摘 要 以大葉種胡椒（Type Lampong）為對照，對胡椒屬野生近緣種質資源‘蘆子（Piper betle L.）的植物學性狀、農藝性狀及抗逆性狀（抗寒、抗?。┑戎饕誀钸M行鑒定評價。結果表明：野生近緣種質‘蘆子長勢強，冠幅大，果穗長，座果率高，抗寒、抗病能力較強，農藝性狀及抗性明顯優異大葉種胡椒；通過對‘蘆子種質資源的無性繁殖品種改良技術進行探究，說明 ‘蘆子野生近緣種質資源是胡椒品種改良較好的中間材料，將為胡椒種質資源創新利用及胡椒產業發展奠定良好的基因基礎。

關鍵詞 胡椒屬 ；蘆子 ；鑒定評價 ；創新利用

中圖分類號 Q949.732.3 文獻標志碼 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2016.11.007

Abstract Compared with P. nigrum “Lampong Type”（CK）， botany characteristics， agronomic characteristics and resistance characteristics（such as cold resistance and disease resistance）of “Luzi”（Piper betle L.） was evaluated in this paper. The result showed that the agronomic and resistance characteristics of‘Luzi， with strong growth， big crown width， long ear， high fruit setting ratio， high cold and disease resistance， was better than that of P. nigrum “Lampong Type”. According the research of improvement technologies of cultivars through asexual propagating can be used as an good intermediate material for variety improvement of pepper， which provide genetic basis for further innovation of pepper germplasm resources and improvement of pepper industry.

Keywords Piper ； Piper betle L. ； evaluation ； innovation and utilization

胡椒屬（Piper）為胡椒科（Piperaceae）重要的泛熱帶組成成分，有1 000多個植物種類，屬內極高的物種多樣性使其成為基部被子植物（Basal angiosperms）中最大的屬之一[1-2]。物種豐富的胡椒屬為基部被子植物分化速率加快的機理研究提供了很好的例子，對了解有花植物的歷史和植物進化中的關鍵因素等非常重要[3]。中國是世界胡椒屬植物的重要分布區之一，共有胡椒屬植物61個種、5個變種，分布在東起臺灣、西到西藏、北至陜西、南達海南的廣闊地里范圍內，特有比例非常高，約占中國種類的1/2左右；一些種類分布范圍狹小。但目前資源稀少，瀕臨滅絕，具有重要的研究保護價值[4-7]。同時，豐富的野生植物種類可為胡椒選育種工作提供豐富的性狀來源。

胡椒屬野生近緣種在葉間距、葉片、花序和果實大小上存在很大變異，而且絕大多數為雌雄異株。通過漫長的自然演化和人工馴化選擇，主要是經人工雜交、自然授粉和無性系選擇等育種手段，選育出許多胡椒栽培品種，這些栽培品種主要為兩性花品種，在產量和質量上都有很大的提高。胡椒種質資源是胡椒植物育種及品種改良的物質基礎，對種質資源進行系統的鑒定評價及開展創新利用研究是開展選育種的前提。本研究對優異胡椒種質資源“蘆子”進行系統的鑒定評價，從中發掘胡椒種質資源優良性狀，為今后的胡椒生產、胡椒育種及胡椒品種改良研究提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 植物材料

供試植物材料為云南高黎貢山一帶引進馴化的胡椒屬野生近緣種質“蘆子”資源，并以目前大面積栽培的印尼大葉種為對照。

1.1.2 試驗區概況

試驗地位于保山潞江壩，地處怒江干熱河谷，試驗地區域海拔為734.3 m，年平均溫度為21.5℃，年平均降雨量為755 mm，年蒸發量為2 111.5 mm，絕對最高溫為40.4℃，絕對最低溫為0.2℃，全年基本無霜，≥10℃活動積溫為7 800.0℃，年日照時數為2 325.75 h，相對濕度為70%；土層深厚，肥力中等，有灌溉條件，土壤為燥紅土，有機質含量為1.3%，pH值為6.5～7.0；年均風速為1.3 m/s[8]。

1.2 方法

1.2.1 植物學性狀及物候期觀測

包括胡椒資源的株高、株勢、開展度、莖粗、莖色、葉形、葉大小、葉色等形態特征；物候期包括種植期、抽梢期、梢老成熟期、花期、果實生育期及果實成熟期。

1.2.2 農藝性狀測定

在正常投產的植株中，隨機抽樣，每個種質調查20株，在椒園的東南西北4個方位用鋼卷尺及游標卡尺測量調查其株高、冠幅、莖粗、主蔓粗、主蔓長、主蔓條數、果枝數、花穗長度及座果率等農藝性狀。

1.2.3 抗寒性評價

胡椒在平均溫度低于15℃時就會表現出生長緩慢或停止生長，絕對最低溫在5℃以下持續2～3 d植株表現受寒害（表1）。在正常投產的植株中選定50株胡椒，在胡椒表現寒害的不同平均溫度或絕對最低溫度下調查胡椒寒害，每天3次（早、中、晚）并按4級分級標準評價各種質的抗寒能力。4級分級標準如下：0級，不受害；1級，頂芽干枯，嫩葉、嫩尖變黑，成熟葉片局部變黑；2級，葉片變黑、脫落，蔓枝脫節；3級，枝條脫落，主蔓光禿，果實脫落；4級，整株變黑、死亡。

根據調查的冷害級別，計算冷害指數，計算公式如下：

冷害指數=∑（各冷害級株數×各冷害級數值）/（最高級數×調查總株數）×100

根據冷害指數將苗期耐冷性分為3級：3，強（冷害指數<50）；5，中（冷害指數50～70）；7，弱（冷害指數≥70）。

1.2.4 抗病性評價

在正常投產的植株中，隨機選定50株胡椒掛牌，并每月進行胡椒種質主要病害發病率的統計。

發病率=有病葉片總數/調查葉片總數×100%。

1.2.5 品種改良

利用胡椒嫁接技術將同屬于胡椒科胡椒屬的野蘆子（印尼大葉種進行嫁接組合，構建胡椒與野生近緣種種質嫁接群體，改良胡椒新種質，測定改良種質的農藝性狀與對照進行比較，突顯改良效果。

1.2.6 數據處理

試驗數據使用Excle2003及DPS7.5軟件處理，并采用Duncan新復極差法進行差異顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 植物學性狀及物候期觀測

2.1.1 植物學特征

葉紙質至近革質，葉基部心形或彎曲成耳狀，頂端長漸尖，葉7脈，脈上有絨毛，雌花序長3～5 cm，雄花序長可達15 cm，果頂端被絨毛。

2.1.2 物候期觀測

胡椒野生近緣種質‘蘆子種植期為每年的3月或7月；3～4月為抽梢期；6～7月為梢老成熟期；盛花期為3～5月；果實生育期為6～10月；11至翌年2月為果實成熟期。

2.2 2個胡椒種質農藝性狀差異顯著性分析

由表2可看出，胡椒野生近緣種質‘蘆子在株高、冠幅、主蔓長、果枝數及座果率等農藝性狀相對印尼大葉種胡椒存在顯著性差異，農藝數據幾乎是大葉種的2倍，胡椒長勢、果枝數及座果率直接決定著胡椒產量的高低，胡椒野生近緣種質‘蘆子資源表現相對優異；而2個種質在莖粗、主蔓粗、主蔓數及花穗長度農藝性狀之間無顯著差異。

2.3 2個胡椒種質抗寒性差異顯著性比較

由表3可看出，在胡椒寒害的不同絕對最低溫度下，胡椒種質“蘆子”與印尼大葉胡椒的抗寒性都存在顯著性差異，隨著絕對最低溫度的降低，2個胡椒種質的平均冷害指數也不斷的增大，但“蘆子”種質平均冷害指數的增幅小于印尼大葉胡椒的增幅，“蘆子”在2個絕對最低溫度下冷害級別無變化，一直保持在3級，而印尼大葉胡椒卻增加了1級變為7級，綜上所述，胡椒屬種質資源“蘆子”的抗寒性>印尼大葉胡椒。

2.4 2個胡椒種質抗病性差異評價

由圖1可看出，2個胡椒種質的主要病害為細菌性葉斑病、葉斑病、花葉病、炭疽病及藻斑病，其中印尼大葉胡椒的細菌性葉斑病、葉斑病、花葉病及藻斑病發病率明顯高于“蘆子”種質，而炭疽病的發病率與“蘆子”無明顯差異；印尼大葉胡椒主要病害發病率范圍在15.0%～50.0%，而“蘆子”種質的主要病害發病率范圍僅在9.0%～25.0%，“蘆子”資源對胡椒主要病害的抗性明顯高于印尼大葉胡椒。

2.5 胡椒屬種質“蘆子”對大葉種胡椒品種改良效益評價

由表4可看出，通過嫁接方法，胡椒屬種質“蘆子”對印尼大葉種胡椒改良后，在冠幅、座果率及單株鮮果重等農藝性狀方面相對未改良的印尼大葉種存在顯著性差異，而在株高、干鮮比、果穗長度、果徑、種徑等農藝性狀方面顯著性差異不明顯；改良種質在10年齡單株產量與印尼大葉種存在顯著性差異，在2年齡、4年齡單株產量差異不顯著；10年齡單株產量>4年齡單株產量（kg）>2年齡單株產量（kg），3種不同株齡的胡椒單株產量標準差分別為0.07、0.30和0.27。這說明幼齡胡椒植株的株高側蔓的生長速度及修剪數等的影響很大，相同株齡或不同株齡胡椒植株產量的變異程度均較小，平均值有較好的代表性，由此表明通過嫁接改良后的胡椒植株單株產量穩定。

3 討論與結論

本研究結果表明，“蘆子”野生近緣種質資源在農藝性狀及抗逆性（抗寒、抗?。┑确矫鎯灝愑谟∧岽笕~種胡椒；而且“蘆子”種質對胡椒的改良效益明顯，是胡椒品種改良較好的中間材料，資源特有的優異特性將為胡椒種質資源創新利用及胡椒產業發展奠定良好的基因基礎。

長期以來，中國胡椒主栽品種以印度尼西亞大葉種胡椒（P. nigrum c.v.Lampong）為主，缺乏產量高和抗性強的新品種，品種更新慢，種植成本增加、產量水平低，降低了種植業抗風險能力。作物種質資源的收集保存、鑒定評價和創新利用是現代農業發展和人類賴以生存的重要基礎，胡椒屬豐富的野生資源，可為優異新品種選育提供充分的原始材料，因此具有重要的收集保存、研究和利用價值[9]。胡椒屬主要依靠營養繁殖來維持其物種繁衍。高效的無性繁殖能夠有效維持種群的更新[10]。由于自然選擇的結果，野生胡椒具有較強的生態適應性，開展胡椒種質資源的鑒定評價及創新利用研究，發掘胡椒屬野生近緣種種質資源的優良性狀和基因，是加快栽培種改良和抗性品種選育的重要措施，同時也是胡椒產業持續、穩定發展的關鍵[11]。本研究系統地對胡椒屬野生近緣種質“蘆子”資源開展鑒定評價及創新利用方面研究，探討“蘆子”資源特有的優異性狀，發掘胡椒栽培品種改良方法及加快抗性品種選育，從而為胡椒產業迅速穩步發展提供理論依據。

參考文獻

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