間作對作物、土壤及微生物影響的研究進展

歐陽子龍 賈湘璐 石景忠 韋妙琴 滕維超

摘要： 間作是一種生態農業，通過植物間優勢互補來提高植物的養分積累以促進生長。篩選出優良的間作模式可實現增產增收。首先，間作通過地上部生態位提高植物對光資源的利用能力，并協同地下部生態位提高植物抗逆性和抗病性，直接促進產量增加。其次，間作能改良土壤結構，改變土壤理化性質，提高養分含量和酶活性。較好的土壤條件又能正向促進植物生長、生理和養分吸收，體現出多樣性凈效益，使得間作系統整體產量提高。最后，間作亦會豐富土壤中微生物群落多樣性，改良土壤，平衡有益和有害微生物，對植物生長發育有利。本文從植物生長生產、土壤理化結構和土壤微生物等方面綜述了近10年來國內外間作研究概況，并對間作的生態和經濟效益、研究的重點方向、深層次機理的探究、產業面臨的瓶頸和高通量測序技術的應用這5個方面進行了展望，以期揭示間作對植物、土壤和微生物的影響，為未來間作產業發展提供經驗和參考。

關鍵詞： 間作；植物；土壤微生物；土壤酶

中圖分類號：S344.2 ?文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）02-0018-13

進入到21世紀，隨著人口數量不斷增多、城鄉土地面積比例失調，耕地面積逐漸減小，緊張的耕地使用率讓人們更多地思考如何在有限的土地面積上收獲更高的產量?；诖?，間作被有效運用于國內外農作耕種中，在提升自然資源利用率［1］、增強植物抗病抗逆性［2］、提高單位土地面積產量［3］等方面具有極其重要的作用。

間作是一個非常古老的概念，2種或以上植物于同一生長期內間隔種植的模式為間作，主要運用于農業生產。公元前100年人們進行瓜豆間作并將其方法記載到《泛勝之書》中，這是可考的最早間作記錄［4］。明朝時民間已經開始間作棉花‖紅薯、小麥‖大豆等植物。1960年之后間作開始在中原大地上廣泛流行，不同的植物種類也開始逐漸增多［5］。間作在非洲、南美洲等地區廣泛流行，近年來歐洲、北美洲也逐漸采用間作代替部分農業生產［6］。

用于間作生產的模式有林‖草間作［7］、蔬菜間作［8］、林‖農間作［9］、農作物間作［10］、農‖草間作［11］、林‖藥間作［12］等多種，這些方面均有較多研究報道。目前我國已經開始大面積間作農作物，并獲得了可觀的收益［13］。研究表明，間作能有效促進植物根系對營養物質的吸收，加快植物生長發育［14］。玉米‖馬鈴薯間作使產量比單作分別提高5.6%、9.5%，豇豆‖花生間作使產量比單作分別提高30.00%、875%［15-16］。同時，間作體系下植物根際土壤微生物生物量和群落結構豐富度增加，土壤微生物多樣性得到提升［17］。這對促進土壤間物質循環［18］、提高植物抗逆性［19-20］、修復污染土地［21］、改善土壤結構［22］以及調節土壤理化性質［23］等有較大幫助，在農業生產中優勢明顯。本文綜述了近十年來國內外間作對植物、土壤和微生物影響的研究進展，并作出討論和展望。

1 間作對植物生長和產量的影響

間作能通過合理利用環境資源促進植物生長發育，提高作物產量［24］。玉米‖大豆間作時，玉米增產23.56%～33.64%［25］，水稻‖大豆間作可使產量提升33%［26］。此外，間作通過增加作物的多樣性提高地面的覆蓋度，從而提升水分、光照、土地資源的利用程度，改善土地理化性質，增加作物產量［27-28］。在遼西半干旱的土壤中，玉米‖大豆間作提高了玉米的穗長、穗質量等指標，主要原因是植物地上部對土地的覆蓋、發達的根系保持了土壤中的水分，提高了植物的水分利用效率［29］。探索合理的間作模式具有重大意義，棗‖棉花間作模式中過密的行距及過高灌水量均會導致棉花減產［30］。間作大豆產量在行間距2.4 m時達到最高，比行間距為2.0、2.2 m分別提高37.2%和19.6%［31］。在資源利用合理情況下，間作可提高產量，反之則可能面臨產量下降的風險。

土地當量比是間作優勢的一個關鍵因素，在增產的間作模式中，其土地當量比均＞1。適宜的間作模式下，土地當量比總是要高于單作模式［32］。另外，間作模式中植物地下部的競爭往往更為激烈，這導致了更長的根長、更大的根表面積和更多的分根數，進而提高了土壤水分的利用效率［33-36］，是水資源利用效率提高的重要原因。

間作中根系分泌物的種類和含量比單作時顯著增高，有利于提高根際土壤酶活性，加強植物根際抗病性和營養物質轉移，而這些過程對促進植物生長發育和產量增加具有重要意義［37-39］。間作通過利用不同種植物之間的生態位差異，能高效地利用土壤環境中的水平和垂直層次，并實現植物在空間分配上的立體化利用，提高植物與土地之間空間和養分的利用效率［40-41］。例如，甘蔗‖花生間作［42］、黃菊‖油茶間作［43］、玉米‖花生間作［44］和蘋果‖大豆間作［45］，通過利用垂直方向上的生態位差異，偏向地上部生長與偏向地下部生長的不同植物間作栽培，能充分利用土壤的上下空間環境。在水平方向的利用上，植物之間的冠幅不受或者少受相互影響，盡量減少因為枝葉疊加對光合作用的干擾。也有研究表明，盡管根據生態位不同能提高資源利用度、減少植物間相互影響，但隨著植物生長，這種影響始終存在［46-47］。例如，較高生態位的植物通過競爭陽光，對較矮植物形成一定的蔭蔽度，從而削弱較矮植物的光合作用［48］。該現象在成行列種植的間作模式中尤為顯著，特別是種植于邊行較矮的植物對自然資源的利用度較低，導致產量下降，較高植物的產量則可能因此增加［49-50］。因此，掌握合理的間作模式并充分利用間作規律，對調控植物的生長和產量具有重要影響。

2 間作對光合作用的影響

光合作用途徑中固定的碳水化合物最終形成植物的生物量，提高光合作用效率對提升作物生長生產具有顯而易見的價值［51］。植物對光能利用的效率不僅取決于植物本身，還受到如光強、溫度、水分等自然環境因子和生物化學試劑等人為因子的影響［52-53］。例如，高溫和干旱導致了大豆葉片光合作用顯著降低，從而導致大豆減產［54］；重度澇漬時花生光合作用及生物量均下降［55-56］；22種常用農藥中有9種對甜椒的光合系統有顯著的抑制作用［57］；微塑料聚苯乙烯通過改變微生物的代謝和微生物之間的相關性來削弱植物的生長和光合作用［58］。間作通過促進植物根際分泌物產生、調控微生物群落、改善植物-土壤間微環境等方式提升植物的抗逆性和光合作用，凈化農藥，降解有機物，從而抵御自然環境及人為因子的干擾［59-61］。

這種抵御作用亦能維持種間競爭下作物的生理狀態，進而有利于產量增加。大豆‖亞麻壟溝間作試驗表明，大豆在受到種間競爭抑制的情況下，光合速率和葉綠素含量仍高于單作［62］。在大豆‖玉米間作后期，光截獲面積增加，降低了葉綠素的降解速率，并提高了葉片壽命［63］。Feng等進一步研究發現，葉片壽命提高直接導致土地當量比升高，其中2行大豆2行玉米模式下土地當量比高達1.54［64］。間作也會改變植物響應光合變化的能力，桑樹‖谷子間作縮短了桑樹“光合午休”時間，并提高了葉片氣孔導度和水分利用效率，明顯提高了桑樹葉片的光合生產能力，緩解了午間的高光照脅迫［65］。帶狀間作改善了玉米的光響應曲線，提高了玉米對強光的適應性，而降低了大豆的光響應曲線。該研究還發現，帶狀間作提高了玉米最大熒光（Fm）、光化學淬滅系數（qP）的值［66］。合理的間作模式能提升植物對光的利用能力，維持較好的生理狀態，提高植物產量。

3 間作對土壤的影響

3.1 間作對土壤含水率、pH值和有機質的影響

土壤含水率反映土壤中水分含量的多少，間作通過影響植被密度、植物群落多樣性、土壤孔隙度等調控土壤含水率。在埃塞俄比亞南方地區一項抗旱試驗中，研究者發現玉米‖紫云英間作具有較高的土壤含水率和產量［67］，有利于保持旱地土壤水分，對植物起到促生效果。也有研究表明，土壤含水率通過影響土壤呼吸和養分有效性而間接影響整個間作系統［68-69］。土壤pH值主要受土壤中酸堿性物質的影響，能夠通過影響土壤養分的有效性改變土壤肥力，進而對植物生長發育過程起到間接作用［70］。酸性土壤團聚體穩定性較低，會導致土壤有機質淋失增加，降低土壤肥力［71］。土壤pH值對不同元素有效性的影響不同，鉀、鐵、鋅、硼、銅離子在酸性條件下有效性較高，而磷離子在中性條件下有效性最高［72-73］。有研究表明，單作蠶豆根際土壤pH值顯著下降，但間作緩解了下降趨勢［74］。秦昌鮮等研究發現，甘蔗‖花生間作根際土壤pH值下降，有效磷含量上升，土壤pH值和有效磷之間存在著顯著的負相關，可能是間作土壤酸化導致的。上述研究表明，間作對土壤pH值的調控也受到植物因素的影響［75］。

土壤有機質是以各種形式和狀態存在于土壤中的含碳有機化合物，其中腐殖質是有機質的主體［76］。土壤有機質含量主要受物質輸入和分解過程的共同影響，與土壤肥力、植物根系分泌物、植物營養吸收、土壤微生物群落密切相關［77-79］。Zhang等的研究表明，梨‖芳香植物、甘蔗‖花生間作均可提高土壤有機質含量，進而提高土壤肥力［80-81］。Nyawade等研究發現，馬鈴薯‖金甲豆、馬鈴薯‖紫花扁豆2種間作模式都可以提高土壤中可溶性有機質含量，進而避免單作馬鈴薯連種對土壤有機質的惡化效果［82］。Zhang等則發現間作對土壤有機質含量的影響可能與土壤微生物群落的組成發生改變有關［80］。更多的研究表明，間作對土壤有機質含量具有雙重影響。一方面，間作通過提高土壤微環境生態效應促使動植物殘體分解，提高土壤有機質含量；另一方面，植物通過競爭土壤養分，加快土壤有機質礦化分解和養分循環，從而降低有機質含量［82-83］。

3.2 間作對土壤大量元素的影響

大量元素氮磷鉀素是生態系統中至關重要的營養元素，一切生命過程以及地球養分循環都離不開大量元素［84］。氮素是構成生命最基本的元素，也是蛋白質、核酸等生物體必需物質的重要組分，直接參與整個生命活動過程［85］。間作豆科植物可以通過根瘤菌的固氮作用改善土壤氮素含量，并為其他植物提供氮源［86］。馬鈴薯與豆科植物間作，可以補給土壤中馬鈴薯消耗的氮素，達到氮素平衡的目的［87］。有研究進一步表明，豆科‖非豆科間作模式下植物吸氮量顯著高于單作［88］。此外，通過氮素從豆科植物根區向非豆科植物根區的轉移過程還可以進一步刺激豆科植物根瘤菌的固氮作用［89］。

磷素是氨基酸的重要組分，其含量高低直接影響植物代謝過程，對改良作物品質具有較好的效果［90］。間作能降低磷肥的添加量，通過綜合分析現有豆科‖禾本科間作資料發現，在相同產量條件下，間作作物比單作作物需磷量低約21%［91］。間作能有效提高作物對磷素的吸收量，谷類‖豆類間作可大幅度提高土地利用效率和磷素吸收，從而提高作物產量。Latati等研究發現，堿性土壤中豇豆‖玉米間作提高了磷素有效性和玉米產量［92］。植物磷素吸收量與產量具有相關性，在馬達加斯加中部高地進行的一項研究中顯示，通過植株磷素吸收量可以較好地預測產量［93］。大量研究表明，磷素含量與養分吸收量及植物發育狀態有較強的正相關性，可能的原因是磷素通過影響作物根系發育和羧酸鹽分泌等調控作物對土壤養分的吸取，并且這個過程具有正向反饋［94-95］。間作模式具有典型的正向反饋作用，植物對磷素的競爭能明顯提高磷素吸收量，并提高根際土壤磷酸酶活性，進而促進土壤中難溶性磷的活化，緩解競爭［96］。此外，有研究表明植物對氮素和磷素的吸收具有一定的同步性，氮素含量增加能促進磷素的吸收［97］。由此可見，間作豆科植物能發揮較好的磷素活化利用優勢。

鉀素與植物體內多種酶的活性密切相關，能夠參與蛋白質積累、光合作用和細胞信號傳導［98］，并增強植物的抗逆性［99］。間作模式下鉀素具有和磷素同樣的正反饋作用，從而提升植物鉀貯量和土壤鉀含量，這種反饋效應在枸杞‖禾本科、茶‖板栗、玉米‖大豆、花生‖甘蔗等間作模式中均被觀察到［100-103］。在氮素添加后，植物中鉀含量也相對增加，氮與鉀的比值可以反映土壤對植物養分供給與限制狀況［104］。豆科‖非豆科間作時，往往觀察到鉀素含量上升。在中國熱帶農業科學院橡膠園進行的一項間作試驗表明，橡膠樹與9種豆科植物間作均不同程度地增加了土壤全鉀和速效鉀含量，并且增加了速效氮含量，提高了土壤供氮、供鉀能力［105］。一個重要的原因是，土壤中氮素含量的升高促進了交換性鉀飽和度的提高，從而提升了植物對鉀素的吸收［104］。以上研究表明，間作在促進植物對氮、磷、鉀素的利用方面表現突出。

3.3 間作對土壤中、微量元素的影響

中、微量元素廣泛參與植物體內生長生理、代謝等過程，對維持植物體內部穩態起到重要作用［106］。植物中的鈣、鎂可以參與生理生化反應，增強植物的抗逆性［107-108］。鋅、鐵、錳參與調控光合作用過程，從而促進植物生長［109-111］。硼是高等植物生長發育所必需的營養元素，缺硼會嚴重影響葉片形態，但是過量硼會抑制植物生長［112］。Vinichuk等研究發現，間作提高了作物中鋅、錳的含量，從而改善了植物生長狀況［113］。李娟等研究發現，膠園土壤和根際土壤中微量元素存在廣泛變異，其中鐵、錳含量達到豐或很豐水平［114］。Cao等使用超富集植物景天和油菜間作，發現間作顯著提高了鎘的植物提取率和油菜的生物量［115］。Rasmussen等使用示蹤法探究干旱和間作對菊苣養分吸收的影響，發現菊苣在3.5 m深度吸收氮，而在2.3 m深度吸收微量元素；同時，間作模式下出現了補償吸收，說明植物種間競爭改變了養分吸收模式［116］。也有研究發現，間作通過提高微生物數量和多態性促進對土壤中微量元素的活化吸收，從而提高植物中相應元素的含量［117-118］，接種某些特定菌群亦能強化間作模式對中微量元素的吸收［119］。以上研究表明，間作通過植物種群間互作來改善土壤微生物數量結構和功能，從而影響植物對中微量元素吸收利用的模式。

4 間作對土壤酶的影響

土壤酶在維持土壤生態平衡方面起到重要作用，是土壤生態系統功能的指示劑［120］。土壤酶也是土壤中的生物催化劑，推動土壤中物質轉化、養分循環、有機質礦化和有機物降解，對改善土壤理化性質有著重要的作用［121］。土壤酶主要來自微生物、植物根際和部分動物，微生物是土壤酶產生的主要來源，其次是植物根際活化土壤所分泌的酶；某些動物，如蚯蚓等也會產生少量胞外酶［122］。種植模式會對土壤酶活性產生影響，間作模式下植物具有較高產量和養分吸收量，這種優勢進一步影響土壤酶活性［123］。例如玉米分別與紅薯、向日葵、花生間作，明顯提高了脲酶、過氧化氫酶和磷酸酶活性［124］；玉米‖大豆間作模式下，根際土壤中脲酶和磷酸酶活性明顯提升，細菌和放線菌數量均顯著高于單作［125］。大蒜‖小麥間作時，小麥的根際土壤中磷酸酶和脲酶活性在整個生長階段都明顯高于單作，在部分生長階段過氧化氫酶的活性也顯著提高［126］。在以往的研究中，不同種植方式和土壤肥力對于土壤酶活性影響的研究較多。

目前，在土壤中發現50多種與生物過程有關的酶類。間作系統中，水解酶和氧化還原酶扮演著重要角色。水解酶能水解多糖、蛋白質、難溶性有機磷等大分子物質，使其形成小分子物質，更利于植物的吸收；同時，水解酶能夠改善土壤結構，促進碳、氮、磷元素的轉化過程，從而保證地球生態系統內養分循環［127-128］。氧化還原酶參與生物化學代謝和凋落物分解等過程，與能量的獲得與釋放有關，與水解酶起著同樣重要的作用［129］。在大多數研究中，水解酶和氧化還原酶能較好地解釋間作機理，其中脲酶、蛋白酶、磷酸酶、蔗糖酶、纖維素酶、脫氫酶和過氧化氫酶最為常見。

脲酶是一種重要的水解酶，能夠促進尿素水解為NH+4和CO2，為植物提供可以直接吸收的氮，促進植物生長［130］?；ㄉ枞~間作顯著提高了0～40 cm不同剖面土層脲酶活性，且脲酶活性與有機碳、全氮顯著相關［131］。在茶‖板栗間作試驗中同樣發現，間作使土壤氮素含量和脲酶活性得到了顯著提高［132］。

蛋白酶屬于水解酶，可以將土壤中蛋白質、肽類分解為氨基酸，以便植物直接吸收利用［133］。蛋白酶參與土壤氮素循環過程，促進有機質分解并釋放氨基酸，可作為土壤氮素含量的指示劑［134］。間作對土壤蛋白酶活性的影響隨植物種類發生改變，王玉新等研究發現，薰衣草與蘿卜、白菜分別間作均會降低土壤蛋白酶活性［135］。顏彩繽等的研究表明，檳榔‖平托花生間作提高了土壤蛋白酶活性［136］。

磷酸酶與磷素生物轉化有關，是在生物界普遍存在的一種水解酶［137］。磷酸酶通過活化有機磷，將其轉化為無機磷供植物利用。一般情況下，土壤中磷酸酶含量越高，土壤中磷素含量和利用效率也越高［138］。小麥‖豌豆間作模式下，土壤磷酸酶活性和小麥吸磷量比單作、施磷均較大，且間作在低磷時比高磷條件下更有利于小麥磷素積累［139］。也有研究表明，低磷時間作豆科植物可通過誘導根瘤中植酸酶和酸性磷酸酶活性，刺激根瘤固氮效果，從而具有更高的固氮效果［140］。以上研究說明間作能在低磷時有效促進磷素的活化，而在高磷時降低磷酸酶活性以調控土壤養分結構。

蔗糖酶是一種水解酶，它可將蔗糖水解為葡萄糖供微生物直接吸收，與土壤微生物活動密切相關［141］。相關研究表明，黃花菜分別與西瓜、白菜、甘藍間作時土壤中蔗糖酶活性均高于單作，同時各間作模式下微生物群落結構也發生了明顯改變［142］。

纖維素酶屬于氧水解酶，可以分解纖維素為小分子糖分，為微生物生命活動提供能源物質［143］。生姜與四季蔥、大蒜、大豆間作均可提高土壤纖維素酶活性［144］，且間作與施肥的交互影響能顯著提高土壤中纖維素酶活性［145］。但纖維素酶屬于根系細胞壁降解酶，其活性過高可能會破壞根系細胞結構，進而導致病菌侵入、根系腐爛。袁婷婷等通過研究接種病原菌的間作蠶豆根系發現，蠶豆根際土壤纖維素酶活性降低，病原菌侵入率也隨之大大降低［146］。說明間作可以調控并改善間作土壤環境，為植物生長發育提供一定的保障。

土壤脫氫酶屬于氧化還原酶，是微生物降解有機物機制中的重要因素之一，可以減少有機物對土壤的污染，降低對植物的毒害作用［147］。間作可以通過提高脫氫酶活性或者微生物豐度等方式促進土壤有機物降解，從而改善土壤環境。大豆分別間作桑樹和玉米均提高了土壤脫氫酶活性［148-149］。研究表明蘋果園間作苜蓿的模式中，脫氫酶是顯著影響土壤微生物生物量的因子之一［150］。代真林等研究發現，玉米‖大豆間作土壤中降解有機物的有益微生物豐度增加［151］。

過氧化氫酶屬于氧化還原酶，能夠分解生物過程中產生的H2O2，減緩H2O2對植物根系造成的氧化損傷，在土壤中分散較廣［152］。和單作相比，葡萄間作黃波斯菊、鳳仙花均可顯著提高土壤過氧化氫酶活性［153］。黃瓜分別與洋蔥、大蒜間作時，也發現了土壤過氧化氫酶活性的提高［154］。

5 間作對土壤微生物的影響

土壤微生物的分解效應能加速植物對營養物質的吸收，同時解體土壤團塊，疏通土壤孔隙，促進土壤內部氣體交換，進而有利于植物根系的呼吸作用。間作體系中，不同植物種間競爭與促進效應常常會豐富土壤中微生物群落多樣性，微生物數量增加的同時也會反向調節植物生長，在合適的間作模式下二者之間能夠達到互惠互利、共同促進的效果［155］。因此，土壤微生物數量變化是最能反映土壤狀況的一項指標，也與間作模式對土壤活性的影響有關。茶樹‖大豆間作模式下細菌、放線菌、真菌數量均上升，同時微生物生物量、多樣性指數也得到提高［156-158］。研究表明，金橘‖大豆間作模式下植物根際土壤微生物生物量與根系長度顯著增加［159］；小麥‖蠶豆間作下土壤細菌、真菌、放線菌數量加權平均后均下降，而間作對植物生長促進作用和微生物多樣性均提升，說明間作可促進植物與微生物間互相作用達到有機平衡［160］。

間作方式能影響植物生長狀況、根系分泌物、土壤結構等關鍵因子，從而影響微生物群落結構和多樣性。通過不同間作試驗可探究最適宜微生物的土壤環境，實現最大化經濟與收益的平衡。李夢輝等研究發現，香蕉/辣椒間作對生物量、土壤養分含量和土壤酶活性影響顯著，同時發現根系的分隔方式對不同種類土壤微生物數量產生了顯著影響［161］。張海春等、呂慧芳等也得到了類似的研究結果［162-163］。張亮亮等研究發現，棗樹‖棉花間作在土壤0～60 cm土層垂直方向上微生物量碳、氮迅速下降；微生物量碳、氮與土壤指標有顯著的相關性［164］。黑豆‖燕麥間作下微生物生物量、碳含量均較單作得到提高，但是氮含量較黑豆單作時有所降低［165］。馬琨等利用不同品種馬鈴薯間作栽培試驗后得出土壤微生物氮含量升高，碳含量下降，使得土壤碳氮比呈現下降的趨勢。同時發現，不同品種馬鈴薯間作后細菌種數比單作顯著增加，真菌和放線菌數量降低［166］。而牛宇等則研究發現，櫻 桃‖綠豆間作土壤放線菌、細菌數量無顯著變化，大櫻桃‖豇豆間作土壤細菌數量呈極顯著減少［167］。

間作能夠改變微生物對碳源的利用模式，進而引發微生物群落結構發生改變。馬琨等研究發現，玉米‖馬鈴薯間作模式下，以多聚類化合物、芳香類化合物、羧酸類、氨基酸類為碳源的微生物種群活性增加［166］。而蠶豆‖馬鈴薯間作系統下，促進了以碳水化合物為碳源底物的微生物種群的形成，同時也增加了土壤微生物總量。杜春風使用玉米‖馬鈴薯間作3年后得出土壤每孔顏色平均變化率（AWCD值）整體高于單作，且提高了土壤微生物對羧酸類、多聚化合物類碳源的利用能力［168］。至于對芳香類化合物、氨基酸類碳源的利用無明顯變化，是因為間作達到一定時間后土壤理化性質、土壤肥力以及土壤微生物群落結構較之前發生了很大的變化。張萌萌等在桑樹‖苜蓿間作試驗中發現間作桑樹根際土壤微生物AWCD值、均勻度指數、優勢度指數、多樣性指數均高于單作桑樹，而苜蓿根際土壤則呈現相反的趨勢［169］。同時，桑樹根際土壤微生物對碳源的利用活性提高，而苜蓿根際土壤微生物則改變了對碳源的活化利用類型。逄好勝等通過進一步試驗，發現羧酸類碳源是引起桑樹‖苜蓿間作土壤微生物群落功能差異的主要碳源，該試驗為進一步分析桑樹‖苜蓿土壤微生物群落功能多樣性奠定了較好的理論基礎［170］。

較多研究表明，間作推動了根際微生物群落結構的轉變，有益菌群比例變得更大。白鵬華等研究發現，棗樹‖綠豆間作后棗樹根際土壤細菌數量上升的同時真菌數量下降，土壤微生物群落構成逐漸由真菌型轉變為細菌型［171］。該間作模式下部分真菌被認為是一種病原菌群，它們在土壤中數量的下降表明土壤的生態結構得到了改善，即棗樹‖綠豆間作對土壤生態系統具有一定的有機調控作用。但是，具體的影響仍然無法準確測得，推測這可能與微生物之間、微生物與土壤環境之間復雜的作用關系所導致。對于蔬菜間作，夏楓研究發現，苦瓜與大白菜、芥菜、蔥、大蒜分別間作下有益真菌擬青霉屬（Paecilomyces）相對豐度增加，且苦瓜‖大蒜間作下木霉屬（Trichoderma）、毛殼菌屬（Chaetomium）等有益真菌相對豐度顯著增加［172］。以上研究說明，部分間作模式在促進有益真菌而抑制有害真菌生長方面有較好的效果，這對植物生長發育起到了良好的改善和調控作用。

同種植物分別與其他植物間作為研究最適間作模式提供了一條思路，張海春等使用番茄和生菜、芹菜分別間作，發現土壤的酶活性、生物量、植物產量顯著提高，克服了番茄的連作障礙［162］。董宇飛等進一步研究發現，使用3年辣椒‖玉米、辣椒‖大蒜間作與辣椒連作相比，細菌、放線菌數量顯著增加，而真菌數量顯著減少［173］。該研究同時發現土壤中細菌優勢種群變形菌門（Proteobacteria）、酸桿菌門（Acidobacteria），真菌優勢種群子囊菌門（Ascomycota）、擔子菌門（Basidiomycota）等有益菌相對豐度提高，有益于土壤中有益微生物數量的增加。譚禮寧還證實了花生‖谷子間作土壤微生物種群的結構發生了改變，螺原體屬（Spiroplasma）等有害菌數量減少，鏈霉菌科（Streptomycetaceae）和芽孢桿菌屬（Bacillus）等有益菌數量增多［174］。牛宇等也發現玉米‖馬鈴薯間作改變了根際真菌的種、屬數，優勢種由明球囊霉菌（Glomus clarum）、地球囊霉菌（Glomus geosporum）轉變為福摩薩球囊霉菌（G.formosanum）和球泡球囊霉菌（G.globiferum），結果表明土壤微生物種類結構發生了改變［167］。鄧文等也得到了類似的研究結果［175］。以上研究進一步印證了間作對改善土壤微生物種群類型和群落結構具有顯著性的效果。部分土壤微生物對間作體系的反饋作用能提高整體的環境抵抗能力，喬旭發現叢枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）能抑制小麥‖蠶豆間作系統中的雜草生長，保證作物的正常生長發育［176］。土壤病原微生物會抑制單作小麥的生長，但對小麥‖蠶豆間作系統的植物生長無影響，說明小麥‖蠶豆間作能克服土壤病原微生物對植物生長的負效應，這與王光州的研究結果［177］相似。篩選并利用優良的間作模式進行農業生產，是一項可持續的生態產業。

6 植物-土壤-微生物互作提高間作產量

間作具有土地利用效率、養分吸收效率、水分利用效率和土地當量比優勢，從而形成高產。在間作系統中，間作優勢主要由2個方面決定，一方面是補償效應，即植物間通過生態位互補從而提高資源利用，促進生產力增加；另一方面是選擇效應，即由優勢植物主導的產量增加。補償效應和選擇效應共同組成多樣性凈效益，即間作模式下生產力的增加量。多樣性凈效益的增加與間作系統中植物、土壤和微生物互作過程密不可分。

間作通過地上部生態位提高植物對光資源的利用能力，并協同地下部生態位提高植物抗逆性和抗病性。菌根、根系分泌物均有助于有機物降解、凈化農藥及重金屬污染修復。在經典的間作豆科植物模式中，豆科植物通過根瘤菌固氮作用，進一步將氮素轉移至非豆科植物根系周圍，以提高氮素利用效率。間作中，植物根系通過促進有益微生物（如細菌和真菌）、提高微生物碳源利用程度、增加微生物群落多樣性并提高功能多樣性，調控植物生長發育；同時抑制有害微生物，改良土壤、創造生態效益。間作模式下植物根系功能性狀的改變亦可改良土壤，提高土壤理化性質平衡性，分解有機物，改善土壤微結構，提高養分含量和酶活性。較好的土壤條件正向促進植物生長、生理、養分吸收和產量的提升，體現出較好的多樣性凈效益，使得間作系統整體產量提高（圖1）。

7 討論與展望

7.1 間作的生態和經濟效益

近10年來，國內外大量間作研究均取得了較好的成效，從植物、土壤和微生物等方面證實了良好的間作模式具有可持續的生態效益。間作符合未來人類生態農業的發展方向，符合人類社會生態健康發展的切身利益。目前，國內外已經對玉米、花生、大豆、棉花、棗、甘蔗、谷子、桑樹、苜蓿等常見農糧作物進行廣泛的間作栽培試驗，主要研究結論在于產量增加、土地利用率提高、節約肥料等，具有客觀的生態和經濟效益。但由于全球地理環境差異巨大，對不同作物適應生長帶來明顯影響，不同區域主要經濟作物不同，未來應當考慮以當地經濟作物為主，并結合成熟的農藝養護管理措施，確保篩選出最適合該區域的間作栽培模式。

7.2 間作研究的重點方向

通過合理利用不同植物的生態位差異，探索植物互惠互益的多樣化間作模式，仍然是未來間作產業研究的重點。此外，由于植物間生態位不同，對于間作作物采收時也可依據不同位置設置不同的采收機械，以提高效率。在未來間作大面積推廣的背景下，農業機械的發展大潮也會隨之涌出，對于傳統機械的改進與創新亦是未來發展的一個重點。

由于長期連作，較多土地理化性質惡化嚴重，通過間作的方法減緩土地惡化程度，甚至改良土壤、提高理化性質是一種新的生態種植手段。既緩解了土地惡化，又增加了區域物種多樣性，維護生態系統健康與平衡。目前也有大量研究間作富集植物對重金屬的吸收，在治理礦區、河流、工廠等污染區域有顯著效果，隨著社會的發展，工業化遺留問題也可通過生態間作的方式進行改善。從長期來看，間作可成為工業景觀的一部分，能將不同的景觀生境加以聯接。

7.3 間作深層次機制的探究

良好的植物種間配置模式是探究間作機制的基礎，對光照、水分、溫濕度、氣體排放、土壤等因素的測定是了解間作模式的必要手段。環境因子變化是導致間作產量改變的主要原因，對于同一間作模式而言，在不同環境因子影響下植物生長情況并不完全一致，產量各異。此外，植物對環境的適應能力也因品種差異而不盡相同，需要大量基礎研究以探討最適間作模式。

土壤因子亦不可忽視，土壤中大量元素是植物生長發育所需最主要元素，大部分研究也主要集中于間作模式下大量元素的變化情況?，F有研究資料表明，間作對中微量元素含量具有重要的影響，但目前國內外對間作如何影響土壤中微量元素含量變化的機制研究尚少見，且關注點多在利用富集植物間作修復或者改善礦質污染的土地，提高土地利用率。說明該研究方向沒有得到足夠重視，仍有存在科學探索的可能性。例如，間作是如何通過促進植物對中微量元素的高效吸收，進而改善相關生理過程和代謝水平的？間作模式下中微量元素的吸收利用效率與作物品質有何關聯？使用示蹤法標記土壤中微量元素在植物吸收轉運及利用過程或是一個較為成功的研究方法，能更清晰地展示間作模式下植物對元素的競爭吸收與活化利用狀況。

目前間作機理也較多集中于植物生長和對養分的吸收利用狀況，也有研究分析了土壤酶發生的變化。究其深層次的因素，如該間作模式下土壤-土壤酶-土壤微生物互作情況的研究尚少見， 絕大部分研究僅停留在土壤或土壤-土壤酶層面。因此，對于間作系統的研究應當注重各環節的整體性分析，未來的研究也應當盡量展現整個間作系統，從環境因子到植物，再到土壤-微生物，越是全面的研究，越有利于間作機理的發掘，促進間作產業的發展。

7.4 間作產業面臨的瓶頸

目前大部分地區農業生產仍以單一作物連作為主，間作模式仍需大力推廣，以覆蓋更多的土地。一個重要的原因是，間作總體持續時間較長、產生經濟效益所需時間久， 相比之下連作當年生作物能帶來迅速的利潤，部分農民不愿意投入更多的時間成本進行間作管理。此外，間作模式自身的特點造成了田間管理和作物采收上的不便，在規?；r作物采收時更是缺乏相應工具，以至于面臨較高的人力成本。

在研究成果落地方面，目前大量間作研究僅停留在理論水平，在實際農業生產上運用較少，一方面是由于知識產權形成和成果轉化的進度仍需要加快；另一方面是間作模式的推廣力度仍需要加強。通過以政府統籌、規劃、補貼為導向的政策逐步帶動傳統農業向生態間作農業轉型，或以試點農業模式帶動區域農業，可以起到范式作用，引導突破瓶頸。

7.5 高通量測序技術在間作研究中的應用

隨著科學技術不斷成熟，高通量測序技術推進了有關土壤微生物結構、功能和物種多樣研究的發展。國內外已有較多研究利用高通量測序技術對間作土壤樣本進行分析，以探究土壤微生物群落的構成和變化情況，該技術的進一步完善有利于土壤微生物的生態研究。利用高通量測序技術對間作土壤進行分析，探究土壤微生物群落與植物生長和產量變化的影響機制，能夠加深我們對間作系統的準確認識，是一條快捷、方便的新途徑。

目前使用高通量測序技術探究土壤微生物群落結構和組成多樣性的研究較多，但精準定位關鍵微生物種類、深入發掘目標微生物群落特定功能的研究較少。在間作系統中，關鍵微生物群落是什么，發揮了什么樣的功能？間作改變微生物群落組成會對生態系統造成什么樣的長期影響？通過微生物群落改良能否進一步提高間作系統生態效益和生產力以促進解決糧食問題？目前對于間作模式中微生物的研究仍需要與實際生產更緊密地結合起來，分析出何種條件下哪些核心微生物群落占主導作用，并構建植物-土壤-微生物互作體系，是能通過高通量測序解決的一項重要科學問題。

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收 稿日期：2023-04-06

基金項目：崇左市科技計劃（編號：崇科FA2018005）。

作者簡介：歐陽子龍（1997—），男，湖北天門人，碩士，主要從事園林植物資源及應用研究。E-mail：1627132117@qq.com。

通信作者：滕維超，博士，副教授，主要從事園林植物資源及應用研究。E-mail：119754446@qq.com。