17份球莖甘藍資源的遺傳多樣性分析及優異種質篩選

趙文菊 趙孟良 尕桑 王鑫淼 任延靖

摘要： 為了探明球莖甘藍種質資源的多樣性，并為地方品種的改良、利用和創新奠定理論基，以17份球莖甘藍為研究材料，利用多樣性指數分析、相關性分析、隸屬函數分析、主成分分析、聚類分析等方法，對球莖甘藍的13項農藝性狀和6個品質性狀進行系統分析。結果表明，數量性狀多樣性指數為0.62～1.29；隸屬函數值為0.15～0.67，均值為0.43，C5的隸屬函數值最低。在營養品質方面，總糖、抗壞血酸、粗纖維、可溶性蛋白、硝態氮、亞硝酸鹽含量在各種質資源之間均存在顯著差異，并且6個指標之間存在不同程度的變異，變異系數為0.18～0.69，抗壞血酸含量的變異程度最大，粗纖維含量的變異程度最小。相關性分析結果表明，抗壞血酸含量與硝態氮含量呈顯著負相關。球莖甘藍的總糖、抗壞血酸含量遠高于其他十字花科作物。聚類分析將17份球莖甘藍資源分為3類，主成分分析共篩選出8個代表性指標，綜合評價得分排名為C15>C16>C9>C1>C4>C6>C11>C17>C7>C2>C8>C3>C14>C12>C10>C5>C13。篩選出的指標和品種可作為球莖甘藍種質資源評選和選育工作的指標，為優良育種親本或栽培材料提供參考，提高育種效率。

關鍵詞： 球莖甘藍；農藝性狀；營養品質；遺傳多樣性；綜合評價

中圖分類號：S635.203.2 ?文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）02-0159-09

球莖甘藍（Brassica oleracea var. gongylodes L.）別稱茄蓮、土苤、苤藍，屬十字花科蕓薹屬二年生草本植物，是葉用甘藍的變種。球莖甘藍起源于地中海沿岸，自明清時期傳入我國后，被我國北方地區廣泛利用和栽培［1］。球莖甘藍具有適應高溫、喜濕潤、耐寒等特點，其主要利用部分（球莖）具有脆嫩的質地和豐富的營養價值，可鮮食及腌制食用［2］。

目前國內對于球莖甘藍的研究主要集中于栽培技術改良和品種選育等方面。我國已有多地開展球莖甘藍的引種和栽培試驗，掌握了球莖甘藍的高產栽培技術。王國強等用嫁接技術連接球莖甘藍和蘿卜，成活之后的植株表現出極高的觀賞價值，地上部分是膨大的肉質球莖，地下部分是蘿卜［3］。王紅旗等開展了水果球莖甘藍高產技術和一年多茬栽培技術的研究［4］。高秉森等分別通過套種枸杞和球莖甘藍、草莓和水果球莖甘藍，實現球莖甘藍的高效栽培［5-6］。在種質資源研究方面主要處于國外資源引進［7］、新品種選育［8-9］以及地方品種收集、整理和保存［1］的階段，而對球莖甘藍種質資源農藝性狀及營養物質成分分析的研究尚未見系統性報道。

種質資源是作物生物資源的重要成分，也是作物遺傳改良的物質基礎，蘊含大量抗病、抗逆、優質、高產等優良基因［10］。關于種質資源的研究，辣椒［11］、大蒜［12］、菊芋［13-14］、菠菜［15］、蕪菁［16］等已有相關報道，而關于球莖甘藍種質資源的研究鮮有報道。青海地區具有獨特的氣候和地理環境，為不同植物的繁衍生息創造了條件，也為開展作物種質資源的保存、篩選及鑒定等工作提供了得天獨厚的區域優勢。本研究對來自不同地區的17份球莖甘藍資源開展農藝性狀、營養成分等指標的測定，通過系統分析，鑒定篩選優異的球莖甘藍資源，旨在為今后利用優異球莖甘藍資源進行雜交育種、品種選育等工作提供理論基礎。

1材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗收集到17份球莖甘藍材料，其具體信息見表1。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗設計與種植

所有供試材料于2021年4月23日育苗，5月23日定植于青海大學農林科學院園藝所試驗基地（101°45′08.15″E，36°43′32.06″N）。 試驗基地在青海西寧，位于青藏高原東北部、湟水中游河谷盆地，屬于高原大陸性氣候，海拔約 2 200 m，日照時間長、輻射強，冬季漫長、夏季涼爽，氣溫日較差大、年較差小，年均降水量小。

采用隨機區組試驗，栽培期間的管理參照王超楠等的方法［17］。在成熟期開展球莖甘藍農藝性狀的調查，同時取根肉組織，經清水沖洗干凈后用于品質測定，每個樣品重復3次。

1.2.2 指標測定

參照《結球甘蘭田間試驗觀察項目及記載標準》［18］，對所有球莖甘藍資源的13項農藝性狀進行測定，包括12項數量性狀（葉長、葉寬、柄長、球莖縱徑、球莖橫徑、皮厚、單株質量、球莖質量、株高、株幅、葉片數、干物質率）和1項質量性狀（皮色）。數量性狀采用游標卡尺、卷尺、天平進行測定，質量性狀按照0為綠色、1為紫色的方法進行賦值。

球莖甘藍的總糖（BC2715）、抗壞血酸（BC1230）、可溶性蛋白（BC3180）、硝態氮（BC1505）、亞硝酸鹽（BC1495）含量的測定，均使用北京索萊寶科技有限公司的檢測試劑盒，粗纖維含量的測定參考馬一棟等的方法［19］。

1.3 數據統計分析

使用Excel 2017對數據進行整理及統計，使用SPSS 20.0軟件進行數據分析。

多樣性指數（H′）計算公式［20］：H′＝-∑PilnPi， 式中Pi為某一性狀在第i個級別出現的頻率。

隸屬函數值計算公式［21］：R（Xi）＝（Xi-Xmin）/（Xmax-Xmin），式中Xi為指標測定值，Xmax、Xmin分別為所有參試材料某一指標的最大值、最小值。

2 結果與分析

2.1 17份球莖甘藍資源的農藝性狀分析

2.1.1 數量性狀差異顯著性分析

對17份球莖甘藍種質資源的12個數量性狀進行差異顯著性分析，結果表明，12個數量性狀均具有顯著性差異（表2）。C15的葉長最大（38.60 cm），C13的葉長最?。?1.87 cm）；C16的葉寬為26.30 cm，是C5的2.8倍；C15的球莖縱徑為18.10 cm，而C14的球莖縱徑僅為7.10 cm；C9的球莖橫徑為21.00 cm，是C13的2.7倍；C15的單株質量為4.31 kg，是C13、C14的8.8倍，可見C15的農藝性狀表現較好。

2.1.2 數量性狀多樣性分析

數量性狀多樣性分析結果（表3）表明，在球莖甘藍的12個數量性狀之中，單株質量、球莖質量的極差＜4.00，標準差接近于1，都偏小，性狀較穩定；株高、株幅、干物質率極差＞30.00，標準差＞7.00，不同球莖甘藍材料間差異較大；其余數量性狀極差分布在9.85～26.73之間，標準差分布在0.40～7.54之間。球莖甘藍的12個數量性狀之間存在著不同程度的變異，變異系數分布在0.17～0.92之間，平均值為0.36。干物質率的變異系數最大，為0.92；其他性狀的變異系數較小，變異程度較低；變異程度最小的性狀為株幅，變異系數為0.17。17份球莖甘藍的多樣性指數分布在0.62～1.29之間，多樣性差異較大。其中，干物質率多樣性指數最?。?.62），葉寬、球莖縱徑、株幅多樣性指數均為最大（1.29），表明17份球莖甘藍種質資源具有較豐富的多樣性。

2.1.3 質量性狀多樣性分析

通過觀察統計17份球莖甘藍資源的球莖顏色，發現有12份資源的球莖為綠色，5份材料的球莖顏色為紫色（表4），多樣性指數為0.606。

2.1.4 數量性狀相關性分析

數量性狀相關性分析結果（表5）表明，葉長與葉寬、球莖縱徑、單株質量、球莖質量呈極顯著正相關；葉寬與柄長、球莖縱徑、單株質量呈極顯著正相關；球莖縱徑與單株質量、球莖質量呈極顯著正相關；單株質量與球莖質量呈極顯著正相關，且相關系數最高，為0.986，干物質率與多數數量性狀都呈極顯著或顯著負相關?？梢娙~長、葉寬、柄長、球莖縱徑、單株質量、球莖質量可作為球莖甘藍種質資源評價的判斷標準。

2.1.5 數量性狀隸屬函數分析

17份球莖甘藍數量性狀的隸屬函數值分布在0.15～0.67之間，均值為0.43（表6），其中C5的隸屬函數值最低（0.15），C15的最高（0.67）。高于均值的資源有11份，分別是C1、C2、C3、C4、C6、C7、C9、C11、C15、C16、C17。

2.2 球莖甘藍資源的品質分析

2.2.1 球莖甘藍資源的品質多樣性分析

基于對17份球莖甘藍資源農藝性狀的綜合分析，以及對影響球莖甘藍品質的營養成分和硝態氮、亞硝酸鹽含量 進行測定和分析，結果（表7）表明，17份球莖甘藍種質資源的總糖、抗壞血酸、粗纖維、可溶性蛋白、硝態氮、亞硝酸鹽含量之間均存在顯著性差異。C17的總糖含量最高（16.18 mg/g），C4的最低（5.58 mg/g），平均值為9.44 mg/g；抗壞血酸含量最高的為C2（20.6 μmol/g），是C3的14.71倍； 可溶性蛋白含量最高的為C2（8.07 mg/g），最低的為C1 （1.31 mg/g）；硝態氮含量最高的為C3（51.38 μg/g）， 是C14的2.92倍；亞硝酸鹽含量最高的為C2（3.41 μmol/g），是C14的17.05倍，說明C14的營養價值高，有害成分少。

硝態氮含量的極差最大，為33.76，其余指標極差分布在3.21～19.20之間；標準差分布在0.21～10.63之間。6個指標之間存在著不同程度的變異，變異系數分布在0.05～0.69之間，抗壞血酸含量的變異程度最大，可溶性蛋白含量的變異程度最小。

2.2.2 球莖甘藍資源不同指標間的相關性分析

17份球莖甘藍品質成分相關性分析結果（表8）表明，抗壞血酸含量與硝態氮含量呈顯著負相關（-0.577）。

2.2.3 球莖甘藍的主要營養成分與其他十字花科植物的比較

由表9可知，球莖甘藍總糖含量遠高于表中其他十字花科作物，是白菜的5.90倍；抗壞血酸含量也超過其他十字花科作物，達 70.71 mg/100 g；粗纖維含量與其他十字花科作物相近；可溶性蛋白含量較低， 為0.41 mg/100 g。因此有關球莖甘藍的后續研究，可集中于總糖含量和抗壞血酸含量的調控方面。

2.3 基于聚類分析和主成分分析的綜合評價

2.3.1 聚類分析

對17份球莖甘藍種質資源進行聚類分析，在相似系數等于15的地方，17份球莖甘藍可以被分成3大類（圖1）。第1類為C1、C4、C6、C7、C8、C9、C10、C11、C14、C15、C16、C17，其共同特征是農藝性狀處于優勢，且總糖、抗壞血酸、粗纖維、可溶性蛋白含量均居中，硝態氮、亞硝酸鹽含量偏低；第2類為C2、C3、C5、C12，該類資源農藝性狀中等，抗壞血酸、可溶性蛋白含量偏高，硝態氮、亞硝酸鹽含量為中等，總糖、粗纖維含量偏低；第3類為C13，農藝性狀處于劣勢，總糖、粗纖維、硝態氮、亞硝酸鹽含量偏高，抗壞血酸、可溶性蛋白含量偏低。第1類資源在表型性狀上極具優勢，產量穩定；第2類資源營養品質較高，生產中可培育優質品種；第3類資源表型性狀不具優勢，且影響球莖甘藍品質的硝態氮、亞硝酸鹽含量偏高。

2.3.2 主成分分析

對17份球莖甘藍的18個指標進行主成分分析，得到累計方差貢獻率為83.58%，可以解釋近80%的遺傳信息。由表10可知，第1主成分因子能夠反映原始數據中34.23%的信息，其中與葉長、葉寬、球莖縱徑、單株質量、球莖質量相關的指數因子載荷值≥0.845。第2主成分因子的方差貢獻率為13.20%，主要由抗壞血酸含量決定，載荷值為0.753。第3主成分因子的方差貢獻率為13.04%，決定其大小的為株幅，載荷值為0.841。第4、第5主成分因子的方差貢獻率分別為9.17%、7.16%。第6主成分因子的方差貢獻率為6.79%，主要由亞硝酸鹽含量決定，載荷值為0.863。6個主成分共篩選出葉長、葉寬、株幅、球莖縱徑、單株質量、球莖質量、抗壞血酸含量、亞硝酸鹽含量8個代表性指標，可作為球莖甘藍種質資源評選和選育工作的重要指標。

以X1～X18分別代表18個指標的標準化數值，代入到主成分中，獲得6個主成分因子的得分公式［23］如下：

F1=0.941X1+0.845X2+0.614X3+ 0.855X4+0.531X5-0.301X6+0.912X7+0.881X8+ 0.482X9+0.165X10-0.008X11-0.710X12+0.048X13- 0.281X14+0.495X15-0.550X16-0.240X17+0.155X18；

F2=0.052X1+0.031X2+0.230X3- 0.063X4+0.336X5+0.059X6-0.073X7-0.110X8+ 0.106X9-0.384X10+0.692X11-0.425X12-0.236X13+0.753X14-0.484X15+0.253X16-0.666X17-0.018X18；

F3=0.154X1+0.196X2+0.076X3-0.230X4- 0.076X5+0.533X6-0.207X7-0.278X8+0.391X9+ 0.841X10+0.416X11+0.382X12+0.414X13+0.100X14+ 0.184X15-0.467X16-0.429X17-0.134X18；

F4= -0.048X1-0.092X2+0.098X3+0.341X4-0.557X5+ 0.459X6+0.075X7+0.029X8+0.453X9+0.169X10- 0.030X11-0.117X12-0.733X13+0.126X14+0.168X15+0.287X16+0.153X17-0.227X18；

F5= 0.034X1-0.091X2+0.359X3-0.152X4+0.171X5-0.205X6-0.182X7-0.254X8+0.346X9-0.050X10+ 0.493X11-0.128X12+0.152X13-0.316X14+0.327X15+ 0.387X16+0.442X17+0.052X18；

F6=0.108X1+ 0.130X2+0.134X3+0.111X4-0.016X5+0.275X6-0.050X7-0.106X8-0.291X9+ 0.068X10-0.048X11+ 0.099X12-0.015X13+0.344X14+ 0.252X15+0.160X16+ 0.140X17+0.863X18。

各指標綜合得分公式為F=0.342F1+0.132F2+ 0.130F3+0.092F4+0.072F5+0.068F6，按照公式計算得到球莖甘藍種質資源的綜合得分；綜合得分越大，種質資源越好。

由表11可知，綜合得分排名依次為C15>C16> C9>C1>C4>C6>C11>C17>C7>C2>C8>C3>C14>C12>C10>C5>C13。 種質資源應用時需考量表型性狀和營養品質，其表現皆優良時，可優先考慮排名靠前的材料為親本材料，進行良種繁育。

3 討論與結論

3.1 球莖甘藍農藝性狀的遺傳多樣性分析

種質資源的性狀多樣性評價及遺傳分析是育種工作的重要基礎，通常以此為依據確定親本材料，進行種質創新［24］。本研究基于不同來源的17份球莖甘藍種質資源進行表型遺傳多樣性分析，有利于今后對球莖甘藍表型及品質性狀的改良。

農藝性狀，即作物表型性狀，是能直觀反映品種優異程度的指標。程智慧闡述了葉菜的生物產量與生長勢之間存在相關性；這種相關性體現在許多方面，其中最直觀的就是農藝性狀與經濟產量的關系；即其數量性狀與質量性狀表現越好，就有更大的潛力來提供更高的生物產量，從而得到更好的經濟效益［25］。從農藝性狀的表現來看，17份球莖甘藍種質資源的數量性狀之間存在不同程度的變異，并且多樣性指數普遍＞1，這說明17份球莖甘藍種質資源的不同部位均存在豐富的多樣性，其中葉寬、球莖縱徑、株幅多樣性指數最大，其原因應當在后續試驗中繼續探索。在變異系數和多樣性之外，數量性狀之間存在顯著相關性，試驗數據表明，葉長、葉寬、球莖縱徑、單株質量等性狀與其他多數性狀呈極顯著或顯著正相關， 而大多數性狀與干物質率呈顯著或極顯著負相關，這說明葉長、葉寬、球莖的長度及單株質量對其他數量性狀有較大的影響，在生產實踐中可以通過葉長、葉寬、球莖的表型特征對其他性狀做出初步判斷。在球莖甘藍種質資源隸屬函數的分析結果中發現，材料C15的R最高；R較大，代表該材料在生長期間的生長勢較好，結合數量性狀的相關性，可能是因為葉長、球莖縱徑、球莖橫徑、球莖質量及單株質量等性狀表現優異。有6個材料的R在0.5以上，占所有材料的35.29%；只有3個材料的R在0.3以下，這也說明數量性狀綜合表現好的種質資源占多數。17份材料豐富的遺傳多樣性，為球莖甘藍種質資源的篩選和新種質的創制提供了更大的可能。

3.2 球莖甘藍營養品質的遺傳多樣性分析

營養成分分析是評價種質優良的重要基礎［26］。趙孟良等對20份白菜品種［27］、馬一棟等對蕪菁［19］種質資源的評價皆通過總糖、 可溶性蛋白、抗壞血酸含量進行營養成分的多樣性分析?？梢?，對于十字花科作物的營養成分分析一般應從這幾個指標入手。

本研究結果表明，影響球莖甘藍品質的營養成分（總糖、抗壞血酸、粗纖維、可溶性蛋白含量）和硝態氮、亞硝酸鹽含量在各種質資源間均存在顯著性差異。且抗壞血酸含量的最高值是最低值的14.71倍，硝態氮含量的最高值是最低值的2.92倍。6個指標之間存在著不同程度的變異，變異系數分布在0.18～0.69之間，表明所收集到的資源遺傳多樣性較豐富。相關性分析結果表明，抗壞血酸含量與硝態氮含量呈顯著負相關?？偺?、抗壞血酸、粗纖維、可溶性蛋白含量越高，球莖甘藍品質越好，而亞硝酸鹽、硝態氮含量過高，則會使球莖甘藍品質下降，并且亞硝酸鹽可能會與二甲胺、三甲胺結合，產生的亞硝胺是強致癌物質，誘發一系列疾?。?8］。

球莖甘藍的總糖含量遠高于其他十字花科作物，其含量是白菜的5.90倍，抗壞血酸含量也超過其他十字花科作物，因此球莖甘藍的后續研究可集中于總糖含量和抗壞血酸含量的調控方面。其次，關于球莖甘藍總糖及抗壞血酸含量遠高于其他十字花科作物，是由于其品種品質差異還是青海獨特地理環境所致，還有待研究。后續應進行多年、多點品種比較試驗，進一步明晰所篩選的優異資源是否存在地理位置上的優越性，以及球莖甘藍與其他十字花科作物品質差異較大的根本原因，以篩選出適宜青海地區種植的優質球莖甘藍，并進行大面積示范推廣。

3.3 球莖甘藍種質資源農藝性狀及營養品質的綜合評價

利用主成分分析方法評價種質性狀的研究已多有報道，其廣泛應用于獼猴桃［29］、甘藍［30］、水稻［31］等作物。本研究主成分分析結果表明，得到累計方差貢獻率為83.58%，6個主成分共篩選出葉長、葉寬、株幅、球莖縱徑、單株質量、球莖質量、抗壞血酸含量、亞硝酸鹽含量8個代表性指標，可作為球莖甘藍種質資源評選和選育工作的指標。

聚類分析作為目前進行種質資源評價研究中常用的一種數據分析方法，可將不同品種進行歸類，從而衡量各品種的優劣并根據性狀的相似程度進行分類，反映親緣關系的遠近［32-35］。17份球莖甘藍的種質資源可以被分成3類： 第1類表型性狀上極具優勢，產量穩定；第2類營養品質較高，生產中可培育高品質品種；第3 類表型性狀和營養品質皆不具優勢。依據這些信息，在育種工作中，可根據實際用途或育種目標從中進一步選擇，提高育種效率。

本試驗通過相關性分析、隸屬函數分析、主成分分析、聚類分析等方法，發現球莖甘藍的種質資源在農藝性狀上具有豐富的變異性和多樣性，并且性狀之間存在著極顯著的相關性，營養成分在不同材料之間也有顯著的差異。后續研究可集中于產量穩定或者營養品質較高的新品種選育方面，為開展青海當地良種繁育、示范、推廣提供基礎。

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收 稿日期：2023-04-12

基金項目：國家重點研發計劃（編號：2022YFD1602400）；青藏高原種質資源研究與利用實驗室項目（編號：2022-ZJ-Y01）；國家大宗蔬菜產業技術體系-西寧綜合試驗站項目（編號：CARS-23-G26）。

作者簡介：趙文菊（1999—），女，青海海東人，碩士研究生，主要從事蔬菜遺傳育種研究。E-mail：qwert1143@163.com。

通信作者：任延靖，副研究員，主要從事蔬菜遺傳育種與分子生物學研究。E-mail：renyan0202@163.com。