淺析生物數學模型在種群生態學中的應用

杜　瑩

在自然界中，每一個生物種群都屬于某一層次，種群生態學研究的是處于同一層次或者不同層次種群之間相互關系及其與周圍環境的關系。生物數學是一門年輕的邊緣學科，近幾十年來發展尤為迅速，而種群生態學作為生物數學中最為基礎的分支，相對來說，它發展得比較早，也比較成熟。把兩者結合起來，用數學模型來描述種群生物的生存與環境的關系，并利用數學的方法來進行研究，能使一些生態現象得到解釋和控制。本文將具體探討生物數學模型在種群生態學中的應用。

一、生物數學與生態學

生命科學發展至當代，有兩個明顯的特點：一是微觀方面的發展，如“細胞生物學”“分子生物學”“量子生物學”的發展等，分子生物學為另一個典型代表。二是宏觀方面的發展，從研究生物體的器官、整體到研究種群、群落和生物圈，生態學為典型代表。

1.生態學

現代生態學的定義是研究生物有機體與生活場所之間相互關系的科學，亦有人稱之為研究生物生存條件、生物及其群體與環境相互作用的過程及其規律的科學。其目的是指導人與生物圈，即自然資源與環境的協調發展?，F代生態學的發展具有幾個特點：首先是整體觀的發展，動植物生態學由分別的單獨研究走向多分支的統一研究，即生態系統的研究，這已成為主流研究方向。其次是生態學研究的對象的多層次性更加明顯，小至分子生態，大至全球生態。第三是生態學的研究由于涉及全球，因此它已具有國際性。第四是生態學到目前為止已發展成為一個龐大的科學體系，包括許多分子學科，如個體生態學、種群生態學和生態系統生態學。由于生態學在理論、應用、研究方法等各個方面均獲得了全面發展，當代又出現了分子生態學、景觀生態學和全球生態學。按生態分類群進行研究又出現了動物生態學、植物生態學、昆蟲生態學、微生物生態學、人類生態學。按生物與其他學科相互滲透而形成的邊緣學科分類又出現了行為生態學、進化生態學、化學生態學、數學生態學、地質生態學等。新近又出現了一系列應用生態學分支學科，如城市生態學、生態工程學等。生態學在研究及應用中運用了許多相鄰學科的理論和方法，正是由于相鄰學科取得的成就促進了生態學的發展，生態學的發展又促進了遺傳學、生理學、行為學、進化生物學等學科的發展，從而使生命科學的研究進入到一個嶄新的階段。

2.種群生態學

眾所周知，生物群落是一定范圍內各個生物種群的組合。種群在群落中處于不同的營養層次，各個營養層次之間主要是以食物鏈或食物網連接起來的；同一營養層次上的各個種群之間，或者為營養物質及其它必要的生存條件而競爭，或者聯合起來與其它種群競爭、或者互不影響。盡管各種群之間的相互關系錯綜復雜， 但其實質是伴隨著營養物質轉換的能量流動，以及為了必需的生存條件相互作用的能量補充或消耗，具體體現為各種群之間對數量變化的影響。這樣便可建立以營養動力學為基礎的動力學模型來描述生物群落中兩種群相互作用可按其對另一方數量變化的影響來進行分類。筆者歸納為兩大類。第一大類是三種相互作用類型屬非密切相關型， 即兩種群中至少有一種群增長率不受另一種群的影響， 第二大類是三種相互作用類型屬密切相關型，即兩種群均對另一方增長率產生影響。群落中多個種群之間的相互作用極其復雜，可以是上述各相互作用類型的迭加、延續、或縱橫交錯。

3. 生物數學生態學

生物數學生態學生態學目前在國際國內都是發展迅速、極其活躍的一個生物數學分支，它又是生態學的一部分，就其所使用的數學工具來分，主要有理論生態學，系統生態學與統計生態學，前者主要是使用常微分方程，差分方程，隨機微分方程，隨機過程和線性代數等數學工具來設計與實際相近的數學模型；系統生態學是采用系統分析理論與運籌學等數學工具來研究生態系統；而統計生態學，主要是數理統計學與生態學的結合，其中包括空間分布型，抽樣技術與多元分析等。其中理論生態學主要集中于種群動態的數學模型方面的研究，在這些研究中，特別應該指出的是關于兩種群捕食與被捕食模型正平衡位置的全局穩定性、周期性的存在性與個數問題的研究。自從1975年英國人用計算機得到兩個極限環后，一直沒有人能夠從理論上證明，我國學者最先做出理論上的證明，而逐步獲得了一系列較好的結果。圍繞種群動態模型的研究，我國學者還出版了具有現代水平的專著和建立了一些針對具體問題的模型。

二、生物數學模型在種群生態學中的應用

數學生態模型不言而喻是指用數學方法進行分析的生態模型。不過一般來說，生態數學模型常常指的是動力學模型，即微分方程模型。在已有的生物數學模型的文獻中，大多將描述生物種群數量變化的生態模型分為兩類：一類是生命長，世代重疊并且數量很大的種群，常常近似地用連續過程來描述，通常表述為微分方程，主要是用微分方程的理論和方法來研究。另一類是生命短，世代不重疊的種群，或者雖然生命長、世代重疊但數量比較少的種群，常用不連續過程來描述，通常表述為差分方程，主要是用差分方程的方法來研究。在上述兩類模型中，通常把種群之間的影響以及環境對種群的影響歸結到模型的參數中，這樣使問題得以簡化便于用微分方程和差分方程來進行研究。因此，生物種群數量的變化過程可由微分方程或差分方程的解給出，即由一條連續的光滑曲線，或一條階梯曲線來描述。從局部來看，或者說在一段相對較短的時期內，用上述模型來描述生物種群數量的發展和變化是可行的。但從整體看來，或者說在一段相對較長的時期內，用上述模型來描述生物種群的變化就存在明顯的缺陷。我們把上述這類變化稱為突變，它具有以下特性：其一，這種突變發生的時刻是不確定的，或者說是隨機的。其二， 突變的強度一般來說也是不確定的，或者說是隨機的由于上述原因，我們提出數學生態學隨機模型，粗略的說，數學生態學隨機模型是這樣來描述種群的發展：其一，允許在隨機時刻發生隨機的突變。其二，在相繼兩次突變之間生物種群的變化滿足某種微分方程或差分方程。比如海洋生態模型是把不同營養水平的海洋生物群的分布和生存變化與食物條件、捕食關系等生物條件以及其它如物理環境等非生物條件相聯系起來進行分析的一種方法。但是當前模型的模擬生物對象多數為總生物量，在現在很多研究中只有少數是針對某一生物種的。之所以出現這樣的現象，我們認為這是生物學研究上的原因，即在生物學上還沒能發現誘發某單種群生物產生的機制，因而模型不能創造出一種機制出來。有研究還認為對單種群浮游生物的數學生態模擬在近期現實幾乎不可能，但是有研究從北海區域以外的一些文獻中看到關于赤潮生物的數學生態模型 ，這是一種單種群的模型。這意味種群生態學數學模型在深度上可有不同，因而做出單種群生態數學模型也并非絕對不可能。但無論如何，要建立單種群浮瓣生物生態模型，如赤潮生態數學模型，在生物分析本身，都是要花很大氣力的。還有在生物數學模型中，對于種群中外界條件的輸入也有所研究，例如氣象條件，河流營養鹽的輸入，但是都還是以一種長期平均值的形式出現。這有兩方面的原因，一是因為沒有足夠的觀測資料，二是計算機的容量不夠大，因而采取較實際資料輸入的模型只能模擬短期事件。因此隨著實際觀測資料的豐富和計算機能力的發展，模型將會變得更為細致，即在時間域上的分辨率會變得更高，而且可以分析其相互作用及易于挑選重要因子。最近10年，由于前些時期建立了大量的生態數學模型，而且由于系統分析進入生態學而大大改變了生態模型應用的情況，但是生態學家們發現，應用生態模型成功的例子并不太多，他們逐漸感到生態學有“過分數學化”、“過分模型化”的危機，甚至有人抱怨說：人們往往不是讓模型去適應問題，而是讓問題去適應模型，這些反應充分說明了在數學生態學的研究中還存在著理論與實際是“兩張皮”的問題，必須調整研究的側重點，要向實際和應用傾斜。目前生態數學的研究工作正在朝著組建和分析較為復雜的模型，以增強在生態學上的針對性，倒如考慮到許多生物種群季節性繁殖的特點，代替傳統的連續型的數學模型，近來有關離散模型或離散、連續混合型模型的研究大有增加的趨勢，可以粗略地說近十年來的研究趨勢是向系統化深入、向針對性和實用性靠攏。

總之，21世紀將是生命科學的世紀，信息科學和微電子技術的世紀，是一切科學由定性逐步走向定量的世紀，生物數學既兼有生命科學和量化科學的特征，又要以大量的信息為依據，以計算機技術為工具，因此它必然會得到蓬勃發展和走向更加成熟。同時隨著生態工程、生態規劃的大力開展和深入研究，生態模型的建立和研究將更沿著系統化、綜合化、針對性、實用性的方向深入。