間作對大豆形態、光合熒光特性、農藝性狀、產量及品質的影響

郭建秋 晏云 李林 亢江飛 方社法 陳穎民

摘要： 為探索大豆‖玉米間作對大豆植株形態、光合熒光特性、農藝性狀、產量及品質的影響，以大豆品種洛豆1號為試驗材料，采用單因素隨機區組試驗設計，設置２個種植模式：大豆‖玉米間作和大豆單作，分析間作模式下4葉期（V4期）、初花期（R1期）、初莢期（R3期）、初粒期（R5期）和滿粒期（R6期）大豆植株形態、光合熒光特性，成熟期農藝性狀、產量及品質的變化。結果表明，株高在V4—R6期，間作>單作，除了V4期差異不顯著，其他時期差異均極顯著；倒3節莖粗在V4—R6期，間作<單作，除了V4和R1期差異不顯著，其他時期差異極顯著。葉片SPAD值在V4和R1期，間作<單作，差異不顯著，R3、R5和R6期，間作>單作，R6期差異極顯著，R3和R5期差異不顯著。固定熒光（Fo）在V4—R6期，間作下的Fo呈現先升高后降低的趨勢，在R6期極顯著小于單作，其他時期差異不顯著；熒光產量（Fm）在V4—R6期，間作下的Fm呈現先升高后降低的趨勢，在R6期極顯著小于單作，在R1和R3期極顯著高于單作，其他時期差異不顯著；PSⅡ光化學量子產量（Fv/Fm）在各生育時期，單作和間作下的Fv/Fm差異均不顯著。大豆葉片凈光合速率在V4—R6期，間作<單作，V4期差異不顯著，R1、R3和R5期差異極顯著，R6期差異顯著；氣孔導度在V4—R6期，間作<單作，R1和R3期差異極顯著，其他時期差異不顯著；胞間CO2濃度在V4—R6期，間作>單作，各時期差異均不顯著；蒸騰速率在V4—R6期，間作<單作，R1和R3期差異極顯著，其他時期不顯著。單作和間作模式下大豆成熟期的主莖節數和倒伏率差異不顯著，與單作相比，間作下的單株無效莢數顯著增加，有效分枝、單株有效莢數、單株粒數、百粒質量和單株產量均顯著減少。間作大豆成熟期籽粒中蛋白質、甘氨酸、谷氨酸、賴氨酸、亮氨酸和纈氨酸含量顯著增加，粗脂肪和脂肪酸各組分（亞麻酸、亞油酸、硬脂酸、油酸、棕櫚酸）含量沒有顯著變化。本研究結果表明，間作模式下，中后期玉米產生的蔭蔽脅迫是影響大豆植株形態發育和光合熒光特性的重要因素，導致大豆株高增加，莖粗減少，光合能力下降，單株無效莢數增加，有效分枝、單株有效莢數、單株粒數、百粒質量和單株產量降低，蛋白質和部分氨基酸含量升高，粗脂肪和脂肪酸組分含量沒有顯著變化。

關鍵詞： 間作；大豆；形態；光合熒光；農藝性狀；產量；品質

中圖分類號：S565.104 ?文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）02-0112-06

大豆，古稱菽，源自中國［1］，是我國重要的糧油兼用作物，含有豐富的植物油脂和蛋白質［2］。目前，我國國內大豆供需矛盾突出，需要大量進口國外大豆，嚴重威脅我國糧食安全。大力發展間套作大豆有利于促進土地高效利用，緩解作物爭地矛盾，提高國內大豆總產量，對促進我國大豆產業的振興意義重大［3-4］。

前人對大豆‖玉米套作的研究主要集中在蔭蔽時期、蔭蔽程度和耐陰性品種等方面［5-7］。套作下大豆在前期受玉米的蔭蔽脅迫，導致大豆株高增加、莖粗減小、倒伏率增加，影響大豆產量和品質。王竹等研究發現，弱光條件會降低大豆葉片光合速率和葉綠素a含量/葉綠素b含量，導致光合能力下降［8］。方萍等的研究表明，相較于單作，間作會增加大豆底莢高和株高，減少莖粗和各階段干物質積累［9］。

目前，有關大豆‖玉米間作對不同生育時期大豆生長形態、光合熒光特性及成熟期農藝性狀、產量及籽粒品質的影響研究較少。本研究以大豆品種洛豆1號為試驗材料，采用單因素隨機區組試驗設計，探究間作大豆的形態、光合熒光特性、產量及品質特征的變化規律，以期為間作大豆栽培及高產技術的發展提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗所用大豆材料為洛陽市農林科學院培育的國審品種洛豆1號，玉米材料為洛陽市農林科學院玉米研究所提供的洛單30。

1.2 試驗地概況

試驗于2022年在洛陽市農林科學院試驗地進行，土壤為中壤土，肥力中等，地力均勻，灌溉條件良好。

1.3 試驗設計

采用單因素隨機區組試驗設計，設置大豆單作和大豆‖玉米間作2個種植模式，３次重復。間作種植采用“2+4”模式，即2行玉米+4行大豆。行距：玉米和大豆行距70.5 cm，玉米行距40 cm，大豆行距33 cm。株距：玉米10.6 cm，大豆12 cm。密度：玉米67 500株/hm2，大豆120 000株/hm2。大豆單作模式下，大豆密度為187 500株/hm2，行距為40 cm，株距為13.3 cm。每個品種種植7行，小區面積11.2 m2（長4 m，寬2.8 m）。

2022年6月23日同時播種大豆和玉米，10月19日收獲大豆。10月25日收獲玉米。其他田間管理按照大田生產進行。

1.4 調查項目及方法

1.4.1 光合參數、葉片SPAD值及葉綠素熒光參數測定 在4葉期（V4期）、初花期（R1期）、初莢期（R3期）、初粒期（R5期）和滿粒期（R6期）［10］ 10：00—11：00，每個小區選擇10株具有代表性的大豆植株，對倒3葉中間小葉進行測定，取平均值。利用LI-6400XT光合儀測定葉片光合參數：凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度和蒸騰速率；利用手持式葉綠素測定儀（型號：TYS-A）測定葉片SPAD值；將葉片充分暗適應30 min后，利用葉綠素熒光儀（型號：Yaxin-1162）測定葉片葉綠素熒光參數：固定熒光（Fo）、熒光產量（Fm）和光系統Ⅱ（PSⅡ）光化學量子產量（Fv/Fm）。

1.4.2 植株形態、農藝性狀及產量指標測定 在V4、R1、R3、R5、R6期，每個小區選擇10株具有代表性的大豆植株，測定株高和倒3節莖粗，取平均值。

在大豆成熟期，選取每個小區的中間一行連續10株大豆進行考種，取平均值。調查項目：主莖節數、有效分枝、單株有效莢數、單株無效莢數、單株粒數、百粒質量、倒伏率（計算主莖與地面傾斜角度小于30°的植株比例）、單株產量。

1.4.3 品質指標測定 在單作與間作模式下，每個小區分別選取100粒成熟完好的大豆籽粒，利用波通DA7250型近紅外分析儀測定相關品質指標：蛋白質含量、氨基酸［半胱氨酸、苯丙氨酸、丙氨酸、蛋氨酸、甘氨酸、谷氨酸、精氨酸、賴氨酸、酪氨酸、亮氨酸、?；撬?、脯氨酸、色氨酸、絲氨酸、蘇氨酸、天冬氨酸、纈氨酸、組氨酸、異亮氨酸］含量、粗脂肪含量、脂肪酸各組分（亞麻酸、亞油酸、硬脂酸、油酸、棕櫚酸）含量。

1.5 數據分析

利用Excel軟件對數據進行統計、整理和計算，利用SPSS 17.0軟件對數據進行顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 單作和間作模式下大豆形態特征

由表1可知，V4—R6期，單作和間作模式下的大豆植株株高在不斷增加，在V4期，單作和間作模式下的大豆株高差異不顯著，而在R1、R3、R5及R6期，間作模式下的大豆株高極顯著大于單作；V4—R6期，單作模式下的大豆倒3節莖粗呈增加趨勢，而間作下的大豆倒3節莖粗呈先增大后減小的趨勢，在V4和R1期，單作和間作模式下的大豆倒3節莖粗差異不顯著，而在R3、R5及R6期，間作模式下的大豆倒3節莖粗極顯著小于單作。說明在R1期前，間作對大豆的株高和莖粗影響較小，R1期往后，間作的影響逐漸增大，表現為節間變的更加細長。

2.2 單作和間作模式下大豆葉片SPAD值

SPAD值代表葉片葉綠素含量的相對值，比較單作和間作模式下大豆不同生育時期葉片SPAD值（表1）可知，在R1期之前，大豆倒3葉中間小葉的SPAD值表現為單作>間作，差異未達到顯著水平；R1期之后，大豆倒3葉中間小葉的SPAD值表現為單作<間作，其中R3和R5期差異未達到顯著水平；R6期差異達到極顯著水平。無論是單作還是間作條件下，都表現出R3期SPAD值最高，往后逐漸下降的趨勢。

2.3 單作和間作模式下大豆葉片葉綠素熒光特性

固定熒光（Fo）是PSⅡ反應中心處于完全開放時的熒光產量，Fo升高，表明PSⅡ反應中心遭到破壞或可逆性失活，Fo下降， 反映了PSⅡ天線色素熱? 耗散增加［11］。從表2可以看出，V4—R6期，間作下的Fo呈先升高后降低的趨勢，在V4、R5和R6期，Fo表現為間作<單作，V4和R5期差異不顯著，R6期差異極顯著，在R1和R3期，Fo表現為間作>單作，差異不顯著。以上結果表明，前期間作大豆葉片遭受蔭蔽脅迫，光合作用機構受到損害，后期葉片以增加熱耗散的方式修復光合作用機構。

熒光產量（Fm）是PSⅡ反應中心全部封閉時的熒光產量，可以反映通過PSⅡ的電子傳遞情況。由表2可知，V4—R6期，間作下的Fm呈先升高后降低的趨勢，在V4和R6期，Fm表現為間作<單作，其中V4期差異不顯著，在R6期差異達到極顯著水平，在R1、R3和R5期，Fm表現為間作>單作，其中在R1和R3期差異達到極顯著水平，在R5期差異不顯著。以上結果表明，隨著后期蔭蔽程度的增加，間作大豆PSⅡ中的電子傳遞受到限制。

PSⅡ光化學量子產量（Fv/Fm）反映PSⅡ的光能轉化效率，植物在正常生長條件下Fv/Fm穩定在0.75～0.85，但在逆境條件下會發生改變［12-13］。由表2可知，在各生育時期，單作和間作模式下的 Fv/Fm 差異不顯著，但從V4到R1期，間作大豆 Fv/Fm 從最大值0.84降為最小值0.75，說明R1期大豆植株遭受到玉米蔭蔽脅迫的影響。

2.4 單作和間作模式下大豆葉片光合特性

由表3可以看出，V4—R6期，大豆葉片凈光合速率表現為單作>間作，在V4期，差異未達到顯著水平，在R1、R3及R5期，差異達到極顯著水平，在R6期，差異達到顯著水平；V4—R6期，大豆葉片氣孔導度表現為單作>間作，在V4和R6期，差異未達到顯著水平，在R5期，差異達到顯著水平，在R1和R3期，差異達到極顯著水平；V4—R6期，大豆葉片胞間CO2濃度表現為單作<間作，其中R5期差異達到顯著水平，其他時期差異不顯著；V4—R6期，大豆葉片蒸騰速率表現為單作>間作，其中V4、R5和R6期差異不顯著，R1和R3期差異達到極顯著水平。綜上所述，在不同生育時期，間作下大豆葉片的凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率均小于單作，胞間CO2濃度均大于單作，其中間作大豆凈光合速率從R1期開始極顯著低于單作，說明間作大豆在R1期受到玉米蔭蔽影響，光合能力開始極顯著下降。

2.5 單作和間作模式下大豆成熟期農藝性狀及產量

單作和間作模式下大豆成熟期農藝性狀及產量見表4，單作和間作模式下大豆成熟期的主莖節數和倒伏率差異不顯著，與單作模式相比，間作模式下的單株無效莢數顯著增加65.91%，有效分枝、單株有效莢數、單株粒數、百粒質量和單株產量均顯著減少，分別減少39.54%、13.50%、20.75%、1.53%和32.51%。

2.6 單作和間作模式下大豆成熟期籽粒品質

由表5可知，與單作模式相比，間作模式下大豆籽粒蛋白質含量顯著增加，半胱氨酸、苯丙氨酸、丙氨酸、甘氨酸、谷氨酸、精氨酸、賴氨酸、酪氨酸、亮氨酸、色氨酸、絲氨酸、蘇氨酸、天冬氨酸、纈氨酸、組氨酸、異亮氨酸等16種氨基酸含量呈增加趨勢，其中甘氨酸、谷氨酸、賴氨酸、亮氨酸和纈氨酸含量差異達到顯著水平，半胱氨酸、苯丙氨酸、丙氨酸、精氨酸、酪氨酸、色氨酸、絲氨酸、蘇氨酸、天冬氨酸、組氨酸和異亮氨酸含量差異不顯著，?；撬岷砍蕼p少趨勢，差異不顯著，蛋氨酸和脯氨酸含量不變。

由表6可知，與單作模式相比，間作模式下大豆籽粒粗脂肪含量呈增加趨勢，差異未達到顯著水平，脂肪酸組分中的指標含量變化趨勢不一致，其中硬脂酸含量不變，亞麻酸、油酸和棕櫚酸含量呈增加趨勢，亞油酸含量呈減少趨勢，差異均未達到顯著水平。

3 討論

3.1 間作對大豆形態的影響

作物能夠感知周圍環境的變化，在其形態上作出響應［7］。在本研究中，間作模式下前期大豆和玉米株高較低，大豆受到玉米遮光影響較小，形態生長正常，隨著玉米植株不斷生長，大豆受到玉米蔭蔽脅迫程度增加，為了獲取更多的光照，大豆植株徒長，株高增加，莖稈變得纖細，本研究結果與前人的研究結果［14-19］一致。

3.2 間作對大豆光合熒光特性的影響

光合作用是植物生長發育、能量轉化及物質代謝的動力來源，葉綠素是重要的光合色素，在光能吸收、傳遞和轉化等方面發揮著重要作用［20-21］。葉綠素合成受到基因和環境因素的影響，光照過強或者不足都會抑制葉綠素合成［22］。本研究中，在前期（V4—R1期），大豆倒3葉的SPAD值表現為單 作>間作，在中后期（R3—R6期），大豆倒3 葉的SPAD 值表現為單作<間作。這是由于前期大豆受到玉米蔭蔽影響，葉綠素合成酶的活性受到抑制，限制了葉綠素合成［23］。在中后期，間作下的大豆為了彌補光照不足的缺陷和適應弱光環境，也由于葉片的葉綠體沒有受到強光的灼傷，葉綠體的光合羧化活性增加，葉綠素含量得以提高，增強了捕獲光能的能力［17-18，24］。雷雲翔等的研究表明，間作提高了結莢期、鼓粒期、成熟期大豆葉片的SPAD值［25］，本研究結果與之相似。

葉綠素熒光參數在測定葉片光合作用過程中光系統對光能的吸收、傳遞、耗散、分配等方面發揮作用［11，26］。在本研究中，從V4到R6期，間作下的Fo均呈先升高后降低的趨勢，表明前期間作大豆葉片遭受蔭蔽脅迫，光合作用機構受到損害，后期葉片以增加熱耗散的方式修復光合作用機構。從V4到R6期，間作下的Fm呈先升高后降低的趨勢，在R6期極顯著小于單作，說明隨著后期蔭蔽程度的增加，間作大豆的PSⅡ中的電子傳遞受到限制。在各生育時期，單作和間作下的Fv/Fm差異均不顯著，但從V4到R1期，間作大豆的Fv/Fm從0.84降為0.75，說明R1期大豆植株受到了玉米蔭蔽脅迫的影響，這與范元芳等的研究結果［16］相似。

前人研究表明，在弱光條件下，大豆葉片的凈光合速率會下降，胞間CO2濃度會上升，氣孔限制和CO2同化過程中能量不足是光合速率下降的主要原因［18］。本試驗結果也證實了在不同生育時期，間作下大豆葉片的凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率均小于單作，胞間CO2濃度均大于單作，其中間作大豆凈光合速率從R1期開始極顯著低于單作，說明間作大豆在R1期受到玉米蔭蔽（弱光）影響，光合能力開始極顯著下降。

3.3 間作對大豆成熟期農藝性狀及產量的影響

單作與間作下大豆成熟期的主莖節數和倒伏率差異不顯著， 間作下的單株無效莢數顯著增加，有效分枝、單株有效莢數、單株粒數、百粒質量和單株產量均顯著減少，說明間作通過降低大豆有效分枝、單株有效莢數、單株粒數和百粒質量，增加單株無效莢數使單株產量降低，這與前人研究結果［9，14，16，25］相似。

3.4 間作對大豆籽粒品質的影響

與單作模式相比，間作模式下大豆籽粒蛋白質、甘氨酸、谷氨酸、賴氨酸、亮氨酸和纈氨酸含量顯著增加，其他14種氨基酸含量差異不顯著，粗脂肪和脂肪酸各組分（亞麻酸、亞油酸、硬脂酸、油酸、棕櫚酸）含量差異均不顯著。說明間作模式能夠顯著提高大豆籽粒中蛋白質、甘氨酸、谷氨酸、賴氨酸、亮氨酸和纈氨酸含量，而對粗脂肪和脂肪酸各組分含量沒有顯著影響，這與陳美心、劉小榮等的研究結果［27-28］一致。趙晶云等研究發現，幼齡核桃林下復合間作大豆粗蛋白含量升高，粗脂肪含量減少［14］，本試驗結果與之不一致，可能是大豆基因型或者環境差異導致的。大豆的品質受到遺傳基因、栽培措施和生態環境等多種因素的影響［29-31］，由于本試驗是在1年、單點、單個品種條件下進行的，關于間作對大豆品質的影響，有待進一步深入研究。

4 結論

間作模式下，大豆在前期受到玉米蔭蔽影響較小，生長形態正常，株高、莖粗、葉片SPAD值、光合熒光參數與單作無顯著差異，中后期玉米產生的蔭蔽脅迫是影響大豆植株形態發育和光合熒光特性的重要因素，導致大豆株高增加，莖粗減小，光合能力下降，單株無效莢數增加，有效分枝、單株有效莢數、單株粒數、百粒質量和單株產量降低，蛋白質和部分氨基酸（甘氨酸、谷氨酸、賴氨酸、亮氨酸和纈氨酸）含量上升，粗脂肪和脂肪酸各組分（亞麻酸、亞油酸、硬脂酸、油酸、棕櫚酸）含量沒有顯著變化。

參考文獻：

［1］ Hymowitz T，Newell C A. Taxonomy of the genus Glycine，domestication and uses of soybeans［J］. Economic Botany，1981，35（3）：272-288.

［2］樂 帥，廖 洋，何冰冰，等. 58份大豆種質資源蛋白質及脂肪含量分析［J］. 江漢大學學報（自然科學版），2021，49（4）：33-39.

［3］楊文鈺，雍太文，任萬軍，等. 發展套作大豆，振興大豆產業［J］. 大豆科學，2008，27（1）：1-7.

［4］雍太文，楊文鈺. 玉米大豆帶狀復合種植技術的優勢、成效及發展建議［J］. 中國農民合作社，2022（3）：20-22.

［5］王 一，楊文鈺，張 霞，等. 不同生育時期遮陰對大豆形態性狀和產量的影響［J］. 作物學報，2013，39（10）：1871-1879.

［6］楊 峰，婁 瑩，廖敦平，等. 玉米-大豆帶狀套作行距配置對作物生物量、根系形態及產量的影響［J］. 作物學報，2015，41（4）：642-650.

［7］Gong W Z，Jiang C D，Wu Y S，et al. Tolerance vs.avoidance：two strategies of soybean （Glycine max） seedlings in response to shade in intercropping［J］. Photosynthetica，2015，53（2）：259-268.

［8］王 竹，楊文鈺，吳其林. 玉/豆套作蔭蔽對大豆光合特性與產量的影響［J］. 作物學報，2007，33（9）：1502-1507.

［9］方 萍，劉衛國，鄒俊林，等. 間作對鮮食大豆生長發育及產量形成的影響［J］. 大豆科學，2015，34（4）：601-605.

［10］ 韓天富，蓋鈞鎰. 大豆發育分期標準的補充［J］. 大豆通報，1998（2）：25.

［11］李 瑞，文 濤，唐艷萍，等. 遮陰對大豆幼苗光合和熒光特性的影響［J］. 草業學報，2014，23（6）：198-206.

［12］Li T，Liu L N，Jiang C D，et al. Effects of mutual shading on the regulation of photosynthesis in field-grown sorghum［J］. Journal of Photochemistry and Photobiology B：Biology，2014，137：31-38.

［13］Jiang C D，Wang X，Gao H Y，et al. Systemic regulation of leaf anatomical structure，photosynthetic performance，and high-light tolerance in sorghum［J］. Plant Physiology，2011，155（3）：1416-1424.

［14］趙晶云，呂新云，劉小榮，等. 幼齡核桃林下帶狀復合間作對大豆生長及產量的影響［J］. 作物雜志，2023（1）：136-142.

［15］程亞嬌，諶俊旭，王仲林，等. 光強和光質對大豆幼苗形態及光合特性的影響［J］. 中國農業科學，2018，51（14）：2655-2663.

［16］范元芳，劉沁林，王 銳，等. 玉米-大豆帶狀間作對大豆生長、光合熒光特性及產量的影響［J］. 核農學報，2017，31（5）：972-978.

［17］武曉玲，張麗君，聶邵仙，等. 弱光對大豆苗期生長及光合熒光特性的影響［J］. 大豆科學，2014，33（1）：53-57.

［18］蘇本營，宋艷霞，陳圣賓，等. 大豆幼苗對套作玉米遮陰環境的光合生理生態響應［J］. 生態學報，2015，35（10）：3298-3308.

［19］羅 玲，于曉波，萬 燕，等. 套作大豆苗期倒伏與莖稈內源赤霉素代謝的關系［J］. 中國農業科學，2015，48（13）：2528-2537.

［20］Shu H，Wang Y F，Zhang S K，et al. Effect of light-shading on accumulation of chlorophylls and their precursors in tea shoots［J］. Journal of Tea Science，2012，32（2）：115-121.

［21］Steckel L E，Sprague C L，Hager A G，et al. Effects of shading on common waterhemp （Amaranthus rudis） growth and development［J］. Weed Science，2003，51（6）：898-903.

［22］李漢生，徐 永. 光照對葉綠素合成的影響［J］. 現代農業科技，2014（21）：161-164.

［23］焦念元，楊萌珂，寧堂原，等. 玉米花生間作和磷肥對間作花生光合特性及產量的影響［J］. 植物生態學報，2013，37（11）：1010-1017.

［24］楊 東，段留生，謝華安，等. 水稻幼苗生長對弱光脅迫的響應及相關分析［J］. 中國農學通報，2011，27（5）：70-79.

［25］雷雲翔，陸思豪，應曉成，等. 不同間作方式對玉米/大豆的光合性能、產量和土壤微生態特征的影響［J］. 農業資源與環境學報，2023，40（3）：610-618.

［26］王 銳，楊 峰，張 勇，等. 套作大豆后期葉片葉綠素熒光特性及光譜特征分析［J］. 核農學報，2015，29（6）：1182-1189.

［27］陳美心. 玉米大豆間作模式對提高作物品質及生態效益的影響［J］. 種子科技，2022，40（22）：29-31.

［28］劉小榮，馬俊奎，劉學義.大豆玉米“擴行增密”帶狀復種技術在山西應用初探［J］. 大豆科學，2017，36（5）：720-726.

［29］王國勛. 大豆品種生態研究：Ⅲ.大豆品種蛋白質、脂肪含量的地理緯度生態分布［J］. 中國油料，1979，1（1）：48-52.

［30］楊慶凱. 論大豆蛋白質與油分含量品質的變化及影響的因素［J］. 大豆科學，2000，19（4）：386-391.

［31］劉麗華. 大豆蛋白質與油分含量品質的變化及影響因素［J］. 中國農業信息，2015（23）：151.

收 稿日期：2023-03-21

基金項目：河南省農業良種聯合攻關項目（編號：2022010304）。

作者簡介：郭建秋（1972—），男，河南新安人，碩士，副研究員，主要從事大豆遺傳育種與栽培研究。E-mail：guojianqiu2008@aliyun.com。