鮮食糯玉米雜交種對花粒期高溫的響應及耐高溫性評價

趙文明 崔亞坤 張美景 孔令杰 鄭 飛 孟慶長 劉瑞響 袁建華 陳艷萍

摘要：探究花粒期高溫脅迫對鮮食糯玉米雜交種花期、植株和產量等相關指標的影響，并對雜交種的耐高溫性進行評價，篩選出耐高溫能力強的品種，為保障生產安全提供品種支撐。以12個鮮食糯玉米雜交種為試驗材料，花粒期避開高溫（4月3日，對照）和花粒期處于高溫（6月7日，高溫處理）2個時間播種，在大田自然環境下進行耐高溫性鑒定。調查記載雜交種的生育時期，成熟后用直尺測定株高與穗位高，測量穗長、穗粗、穗行數、行粒數、鮮百粒質量、禿尖長度和小區產量。根據產量性狀的耐高溫系數，采用主成分分析法、隸屬函數分析法、聚類分析法評價鮮食糯玉米品種的耐高溫性。結果表明，高溫脅迫造成鮮食糯玉米雜交種的散粉期、吐絲期和采收期提前，平均提前2.25、1.08、3.59 d；散粉—吐絲間隔期變長，平均延長1.17 d；吐絲—采收間隔期變短，平均縮短2.50 d。高溫脅迫造成株高和穗位高降低，耐高溫系數均低于100%，品種之間存在差異。天貴糯932株高和穗位高的耐高溫系數最大，分別為94.75%和89.07%；萬糯2000株高的耐高溫系數最小，蘇科糯1702穗位高的耐高溫系數最小，分別為86.62%和79.32%。高溫脅迫導致小區產量下降，穗長、穗粗、鮮百粒質量降低，穗行數和行粒數減小，禿尖長度增加，耐高溫系數由大到小為禿尖長度>穗粗>穗長>穗行數>行粒數>鮮百粒質量>小區產量，品種之間存在明顯差異。蘇科糯1801的耐高溫性最強，耐高溫性綜合評價值（D值）為0.915；萬糯2000的耐高溫性最差，D值為0.130；耐高溫能力由強到弱為蘇科糯1801>農科糯336>蘇科糯1902>蘇玉糯5號>蘇科糯1704>蘇科糯1701>蘇科糯1803>蘇科糯1901>天貴糯932>蘇科糯1702>彩甜糯6號>萬糯2000。根據D值進行聚類分析，將12個雜交種分為耐高溫型、中間型和高溫敏感型。其中，蘇科糯1801、農科糯336、蘇科糯1902是耐高溫型品種，萬糯2000、蘇科糯1702、彩甜糯6號是高溫敏感型品種。高溫脅迫環境下，耐高溫型品種的產量性狀優于中間型和高溫敏感型品種，且變化幅度較小。

關鍵詞：鮮食糯玉米；花粒期；高溫脅迫；耐高溫系數；綜合評價

中圖分類號：S513.01? 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）03-0097-07

溫度是作物生長發育、產量和品質建成的必要條件之一，但過高的溫度會對其造成生理障礙導致作物生長發育受阻［1］。玉米高溫熱害是指玉米生長過程中出現的一種持續高溫且空氣濕度較低的災害性天氣［2］。近年來，江蘇省高溫熱害呈現覆蓋范圍擴大、強度增強、頻次增多的特征，且夏季高溫發生時段常與作物開花期相遇，造成作物產量和品質顯著降低［3］。江蘇地區高溫熱害集中出現在6—9月，頻發于7—8月；夏季玉米生長期間氣溫多在27～35 ℃，極限氣溫可達42 ℃。

針對玉米高溫熱害這一突出問題，已有學者從不同角度開展了相關研究。結果表明，高溫對玉米整個生育過程都有影響，但花粒期對高溫更敏感［4-8］?；Ｆ谑怯衩状菩鬯肷L發育和籽粒建成的關鍵時期，高溫脅迫一方面導致花粉數量減少、生活力減弱，形成畸形花粉粒，降低了花粉的數量和活力；另一方面影響玉米雌穗的發育，延緩雌穗吐絲或造成吐絲不協調，花絲生活力下降，造成授粉不好，導致穗長、穗粗、穗粒數和百粒質量均顯著降低而使產量嚴重下降［9-21］。

玉米對高溫脅迫的響應是一個復雜的過程，存在明顯的基因型差異，種植耐高溫雜交種是抵御高溫熱害經濟有效的方法。目前，對玉米高溫脅迫的研究多針對東北和黃淮海普通玉米，對南方地區鮮食糯、甜玉米的研究較少。本研究在自然高溫條件下，以近年來育成的12個鮮食糯玉米雜交種為材料進行耐高溫性鑒定，對不同抗、感高溫材料進行聚類分析，以期篩選出耐高溫能力強的雜交種應用于鮮食糯玉米生產，為保障生產安全提供品種支撐。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料為審定的適宜江蘇地區種植的12個鮮食糯玉米雜交種（表1），種子來源于育種單位或購自合法種子經營公司。

1.2 試驗設計

試驗于2022年4—8月在江蘇省農業科學院六合動物科學基地進行，采用2因素裂區設計，以溫度作為主處理，設置花粒期避開高溫（4月3日，對照）和花粒期處于高溫（6月7日，高溫處理）2個時間播種，品種為副處理。副處理小區面積為24 m2，行長8 m，行距0.5 m，6行區，3次重復。田間管理按照大田管理進行，干旱時及時澆水確保試驗材料正常生長。

1.3 測定項目及方法

調查記載試驗雜交種每個處理的播種期、出苗期、抽雄期、吐絲期、散粉期和鮮穗采收期，計算播種至散粉期、播種至吐絲期、播種至鮮穗采收期的天數，計算散粉—吐絲間隔期、吐絲—采收間隔期的天數。成熟后用直尺測定每個小區中間連續5株的株高與穗位高，連續取5個果穗，考察穗長、穗粗、穗行數、行粒數、鮮百粒質量、禿尖長度，收獲中間4行記作小區產量。某一性狀耐高溫系數=高溫處理性狀值/對照性狀值×100%。

1.4 數據分析

采用Microsoft Excel 2003 軟件進行數據整理、作圖，用SPSS 19.0軟件進行方差分析、主成分分析和聚類分析，聚類分析采用最遠鄰元素法進行。

2 結果與分析

2.1 高溫天氣統計

通過比較江蘇南京地區2017—2021年氣象數據，發現南京地區7月中旬至8月下旬多出現持續的高溫天氣。由南京市氣象服務中心提供的數據（表2、圖1）可知，2022年7月中旬至8月下旬最高氣溫達到 41.0 ℃，持續 41 d超過 33 ℃，其中21 d超過36 ℃，高溫天氣持久穩定，為鮮食糯玉米雜交種的耐高溫特性鑒定提供了良好的自然條件。

常溫處理下，12份材料抽雄—吐絲時間為6月4—12日，白天最高氣溫30.0 ℃，夜間最低氣溫18.0 ℃，平均氣溫24.3 ℃；吐絲—采收時間為6月27日至7月5日，白天最高氣溫34.0 ℃，夜間最低氣溫20.0 ℃，平均氣溫27.3 ℃。高溫處理下，12份材料的抽雄—吐絲時間為8月2—7日，白天最高氣溫38.0 ℃，夜間最低氣溫29.0 ℃，平均氣溫33.5 ℃；吐絲—采收時間為8月21—25日，白天最高氣溫41.0 ℃，夜間最低氣溫24.0 ℃，平均氣溫32.9? ℃。

2.2 花粒期高溫對鮮食糯玉米雜交種花期相關指標的影響

由表3可知，高溫脅迫造成鮮食糯玉米雜交種的散粉期、吐絲期和采收期提前，散粉—吐絲間隔期延長，吐絲—采收間隔期縮短。12個鮮食糯玉米雜交種的散粉期、吐絲期和采收期在高溫處理下平均提早2.25、1.08、3.59 d，散粉—吐絲間隔期平均延長1.17 d，吐絲—采收間隔期平均縮短2.50 d。蘇科糯1702、彩甜糯6號、萬糯2000、農科糯336的散粉—吐絲間隔期受高溫影響大，延長2 d；蘇科糯1801和蘇科糯1902的散粉—吐絲間隔期受高溫影響小，無變化。農科糯336、天貴糯932、蘇玉糯5號、蘇科糯1701、蘇科糯1704和蘇科糯1901的吐絲—采收間隔期縮短2 d，其余的品種縮短3 d。

2.3 花粒期高溫對鮮食糯玉米雜交種植株性狀的影響

方差分析結果（表4）表明，不同品種鮮食糯玉米雜交種的株高、穗位高存在極顯著差異，溫度對鮮食糯玉米株高產生極顯著影響，對穗位高產生顯著影響，溫度和品種之間的互作效應對株高、穗位高無顯著影響。

由表5可知，高溫脅迫造成株高和穗位高降低。從12個鮮食糯玉米雜交種的植株數據來看，高溫處理下的玉米株高和穗位高平均降低19.68、14.15 cm，雜交種之間存在顯著差異。天貴糯932和蘇科糯1902的株高分別降低12.4、13.8 cm，受高溫影響較??；蘇科糯1702和萬糯2000的株高分別降低27.6、29.0 cm，受高溫影響較大。天貴糯932和蘇科糯1702的穗位高分別降低13.2、21.8 cm，天貴糯932受高溫影響較小，蘇科糯1702受高溫影響較大。株高和穗位高的耐高溫系數均低于100%，穗位高的變異系數大于株高，對高溫脅迫較敏感。12個鮮食糯玉米雜交種的株高耐高溫系數變幅為86.62%～94.75%，平均值為91.12%；天貴糯932的耐高溫系數最大，萬糯2000的最小。12個鮮食糯玉米雜交種的穗位高耐高溫系數變幅為 79.32%～89.07%，平均值為85.84%；天貴糯932的耐高溫系數最大，蘇科糯1702的最小。

2.4 花粒期高溫對鮮食糯玉米雜交種產量及其構成因素的影響

方差分析結果（表4）表明，不同鮮食糯玉米雜交種的小區產量、穗長、穗粗、穗行數、行粒數、鮮百粒質量和禿尖長度存在極顯著差異；溫度對小區產量、穗行數產生顯著影響，對穗長、穗粗、行粒數、鮮百粒質量和禿尖長度產生極顯著影響；溫度和品種的互作效應對小區產量、穗長、穗行數和禿尖長度產生顯著影響，對穗粗、行粒數和鮮百粒質量產生極顯著影響。

由表6可知，高溫脅迫導致小區產量下降，穗長、穗粗、鮮百粒質量降低，穗行數和行粒數減少，禿尖長度增加，不同雜交種對高溫脅迫的反應存在明顯差異。萬糯2000受高溫影響較大，小區產量、穗長、穗粗、穗行數、行粒數、鮮百粒質量的耐高溫系數分別是71.68%、87.69%、92.00%、84.00%、78.33%、81.08%，比對照分別減少28.32、12.31、8.00、16.00、21.67、18.92百分點；禿尖長度的耐高溫系數是432.00%，比對照增加332.00百分點。蘇科糯1801受高溫影響較小，小區產量、穗長、穗粗、穗行數、行粒數、鮮百粒質量的耐高溫系數分別是82.16%、94.12%、93.62%、95.24%、92.59%、90.68%，比對照分別減少17.84、5.88、6.38、4.76、7.41、9.32百分點；禿尖長度的耐高溫系數是132.50%，比對照增加32.50百分點。不同雜交種各性狀的耐高溫系數存在差異。從12個鮮食糯玉米雜交種的產量性狀耐高溫系數平均值來看，禿尖長度>穗粗>穗長>穗行數>行粒數>鮮百粒質量>小區產量。禿尖長度的耐高溫系數高于100%，較對照有所增加；小區產量、穗長、穗粗、穗行數、行粒數、鮮百粒質量的耐高溫系數均低于100%，較對照有所降低，小區產量降低最多。從產量性狀耐高溫系數的變異系數來看，禿尖長度的變異系數最大，達到38.75%，受高溫影響最大；穗粗的變異系數最小，其次為穗長；小區產量、穗行數、行粒數、鮮百粒質量的變異系數相近，均低于5%。同一雜交種不同性狀的耐高溫系數差異較大。萬糯2000的小區產量耐高溫系數最小，為71.68%；禿尖長度的耐高溫系數最大，為432.00%。蘇科糯1801的小區產量耐高溫系數最大，為82.16%；禿尖長度的耐高溫系數最小，為132.50%。

2.5 鮮食糯玉米雜交種的耐高溫性評價與聚類分析

單一性狀的耐高溫系數差異難以體現鮮食糯玉米雜交種耐高溫性的差異，其對高溫脅迫響應的異質性需要用多個不同性狀進行綜合評價。運用SPSS 19.0軟件對12個雜交種的7個產量性狀耐高溫系數的標準化值進行主成分分析，根據相關公式分別計算出綜合指標值［CI（x）］、隸屬函數值［U（x）］、權重和耐高溫性綜合評價值（D值）。D值越大，表明該雜交種的耐高溫性越強，反之越差。由表7可知，蘇科糯1801的耐高溫性最強，D值為 0.915；萬糯2000的耐高溫性最差，D值為0.130。12個雜交種的耐高溫能力由強到弱為蘇科糯1801>農科糯336>蘇科糯1902>蘇玉糯5號>蘇科糯1704>蘇科糯1701>蘇科糯1803>蘇科糯1901>天貴糯932>蘇科糯1702>彩甜糯6號>萬糯2000。

對12個鮮食糯玉米雜交種的D值采用系統聚類中的最遠鄰元素法進行聚類分析，結果（圖2）表明，12個雜交種可以分為3類：第1類為耐高溫型，共3個雜交種，包括蘇科糯1801、蘇科糯1902、農科糯336；第2類為中間型，共6個雜交種，包括蘇科糯1701、蘇科糯1704、蘇科糯1803、蘇科糯1901、蘇玉糯5號、天貴糯932；第3類為高溫敏感型，共3個雜交種，包括萬糯2000、蘇科糯1702、彩甜糯6號。

2.6 不同類型鮮食糯玉米雜交種的產量性狀分析

將不同類型鮮食糯玉米雜交種的產量性狀平均值列于表8。由表8可知，花粒期處于正常溫度下，耐高溫型雜交種的小區產量、穗粗、穗行數、鮮百粒質量高于中間型和高溫敏感型雜交種，禿尖長度小于中間型和高溫敏感型雜交種，穗長、行粒數小于高溫敏感型雜交種；中間型雜交種的小區產量、穗行數高于高溫敏感型雜交種，穗長、穗粗、行粒數、鮮百粒質量、禿尖長度小于高溫敏感型雜交種?；Ｆ谔幱诟邷叵?，耐高溫型雜交種除禿尖長度外，其他性狀均高于中間型和高溫敏感型雜交種；中間類型雜交種的行粒數、禿尖長度小于高溫敏感型雜交種，其他性狀均高于高溫敏感型雜交種。與正常溫度相比，高溫脅迫下除禿尖長度增加外，其他性狀均減少，且變化幅度表現為耐高溫型<中間型<高溫敏感型。

3 討論

高溫脅迫阻礙了玉米生殖器官的正常發育，造成雌雄間隔期變長，生育期縮短。本試驗結果表明，高溫脅迫造成鮮食糯玉米雜交種的散粉—吐絲間隔期變長，平均延長1.17 d；吐絲—采收間隔期變短，平均縮短2.50 d，雜交種之間存在差異。這與趙龍飛等的研究結果［12-13，17，22-23］一致。

高溫脅迫對玉米植株的正常生長發育產生一定的影響，前人的研究結論存在差異。吳偉華等的研究表明，開花期高溫脅迫使玉米株高與穗位高增加，但品種之間存在一定差異［22］。張秒等的研究表明，花期前后高溫脅迫導致株高顯著增加，穗位高對高溫脅迫不敏感［23］。本試驗結果表明，高溫脅迫下鮮食糯玉米雜交種的株高和穗位高下降，分別平均降低8.87%和14.06%，穗位高對高溫脅迫較敏感。這與盛得昌等的研究結果［21，24］一致。

玉米花粒期遭遇高溫脅迫可導致結實率差、形成禿尖、穗粒數減少、穗長變短、穗粗變細、穗粒質量下降，最終影響產量［11-26］。本試驗結果表明，高溫脅迫下，鮮食糯玉米雜交種除禿尖長度呈顯著增加外，其余指標均呈現不同程度的下降，雜交種之間存在明顯差異。其中，小區產量、鮮百粒質量和行粒數下降幅度較大，分別為 17.84%～28.32%、9.32%～22.39%和7.41%～21.77%；穗粗的下降幅度最小，為4.19%～10.06%；穗長、穗行數的下降幅度分別為5.31%～14.23%和4.76%～17.39%?；Ｆ诟邷孛{迫造成穗粒數減少、鮮百粒質量下降是致使鮮食糯玉米小區產量顯著減產的重要原因。

不同階段高溫脅迫對鮮食糯玉米生理生化特性、籽粒產量和品質的影響顯著不同［27-31］。本研究只在花粒期對鮮食糯玉米產量性狀的耐高溫性進行了綜合評價，未能深入研究高溫脅迫對鮮食糯玉米生理生化特性、商品品質、食味品質等性狀的影響，需要進一步結合不同生育階段、生理生化及品質等相關指標開展耐高溫型鮮食糯玉米雜交種篩選研究。

4 結論

高溫脅迫對鮮食糯玉米的影響在不同雜交種之間存在明顯差異，12個雜交種的耐高溫能力由強到弱為蘇科糯1801>農科糯336>蘇科糯1902>蘇玉糯5號>蘇科糯1704>蘇科糯1701>蘇科糯1803>蘇科糯1901>天貴糯932>蘇科糯1702>彩甜糯6號>萬糯2000。利用D值進行聚類分析，將12個雜交種分為耐高溫型、中間型和高溫敏感型，蘇科糯1801、農科糯336和蘇科糯1902是耐高溫型品種。高溫脅迫下，耐高溫型雜交種的產量性狀優于中間型和高溫敏感型雜交種，種植耐高溫型鮮食糯玉米品種有利于保障生產安全。

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